Тетраподи

(преусмерено са Kopneni kičmenjaci)

Тетраподи, копнени кичмењаци или четвороношци (лат. Tetrapoda) у биолошкој систематици обухватају све кичмењаке који имају четири (грч. tetra) ноге или уда (грч. podes). У ову групу се убрајају водоземци и амниоте: гмизавци, птице и сисари. Четири ноге могле су се током еволуције секундарно поново изгубити, као што је то случај са змијама, или су се предње ноге преобликовале у пераје (китови), крила (птице, шишмиши) или руке. Данас ову група обухвата 26.700 врста. То је доминантна група у свим екосистемима, а с птицама и шишмишима, освојили су и ваздух. Неке врсте копнених кичмењака поново су се делом (перајари, пингвини) или потпуно (китови, морске краве) вратили животу у води.

Тетраподи
Временски распон:
Касни девон - садашњост [1]
Представници четири класе тетрапода
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Цхордата
Кладус: Телеостоми
Наткласа: Тетрапода
Jaekel, 1909[2]
Подгрупе

Тетраподи су еволуирали од месоперки пре око 395 милиона година, за време периода девона.[3] Тачни водени преци тетрапода, као и процес којим је дошло до колонизације копна, нису сигурно одређени и још увек постоје поља активног истраживања и дискусије међу палеонтолозима о тим темама.

Иако је већина данашњих врста копнена, постоји само мали број доказа који пружају подршку ставу да се и један од најранијих тетрапода могао кретати на копну, будући да им удови нису могли подићи тело с тла, а пронађени трагови не указују на то да су га вукли по тлу. Трагове су по свој прилици оставиле животиње које су ходале по дну плитких водених површина.[4] Водоземци су данас генерално још увек водоземни, те проведу први стадијум живота као риболики пуноглавци. Неколико група тетрапода, као што су змије и китови, изгубили су удове. Осим тога, многи су се тетраподи вратили деломичном или потпуном животу у води (у модерне примере спадају китови и морске краве). Могуће је да се први повратак на живот у води догодио чак за време периода креде,[5] док су се новији појавили у кенозоику у воду китова, перајара,[6] и неколицине модерних водоземаца.[7]

Промена са телесног плана створеног за дисање и кретање у води на телесни план који животињи омогућава кретање на копну једна је од најдубљих познатих еволутивних промена.[8] Такође је једна од најбоље истражених, већински захваљујући великом броју значајних прелазних фосила откривених у касном 20. веку, као и усавршеној филогенетичкој анализи.[9]

Битно је напоменути да, упркос чињенице да већину тетрапода чине четвороношци, та два појма не носе исто значење. Четвороношци су генерална категорија у коју спада било која животиња која хода на четири ноге, била она тетрапод или не. Тетраподи су таксономска категорија која обухвата разреде водоземаца, гмизаваца, птица и сисара, чији се припадници могу, али не морају кретати на четири ноге.

Биодиверзитет

уреди

У тетраподе спадају три разреда: водоземци, гмазови, сисари и птице. Свеукупни биодиверзитет подразреда Lissamphibia,[10] као и тетрапода генерално,[11] с временом се експоненцијално повећавао; више од 30 000 врста које данас живе потекле су од само једне групе водоземаца из раног до средњег девона. Међутим, тај процес диверсификације прекинут је барем неколико пута великим биолошким кризама, као што је пермско-тријаско изумирање, које су, у најблажем случају, барем имале утицај на амниоте.[12] Целокупни састав биодиверзитета у палеозоику предводили су водоземци, у мезозоику су доминирали гмизавци, након чега је у кенозоику дошло до експлозивног повећања броја врста птица и сисара. Како је биодиверзитет растао, тако се проширивао и број ниша које су тетраподи заузимали. Први тетраподи били су водени и претежно су се хранили рибама. Земља данас одржава велики диверзитет тетрапода који живе у многим стаништима и имају разнолику исхрану.[11]

Еволуција

уреди

Порекло

уреди
 
Девонске рибе, укључујући и раног морског пса Cladoselachea, Eusthenopterona и остале месоперке, као и оклопњачу Bothriolepisa (Joseph Smit, 1905).

Тетраподи су еволуирали од раних кошљориба (Osteichthyes) које су живеле у слатководним и бочатим стаништима на почетку периода девона. Те рибе имале су многе особине заједничке са својим хрскавичавим прецима, али такође и битне разлике, највише у погледу рибљег мехура/плућа, особине коју морски пси и раже нису поседовали.[13][14]

 
Eusthenopteron, пре ~385 мил. год.

Плуће/рибљи мехур настало је као израштај стомака, формирајући мехур испуњен гасом изнад пробавног система. Примарна функција тог органа у његовој примитивној форми још увек није сигурно утврђена. Вероватно су га користили као плуће за удисање ваздуха, али могао је имати улогу у пловности. Могуће је да су у питању биле обе функције.

 
Tiktaalik, пре ~375 мил. год.

Сматра се да су меснате пераје подржане костима наследна особина свих кошљориба (Osteichthyes). Преци зракоперки (Actinopterygii) еволуирали су своја пераја у друкчијем смеру и развили мехур са искључивом сврхом контролисања пловности. Тетраподоморфни преци тетрапода задржали су мехур сличан плућномм крилу и даље развили своја месната пераја. Она су имала кости које одговарају раменој, лакатној и палчаној кости на предњим удовима и бедреној, коленичној и лисној кости на задњим удовима.[15]

Иако су тетраподоморфи већином били рибе отворених вода, једна група, Elpistostegalia, прилагодила се животу у плићаку. Они су развили хоризонтално равна тела за кретање у плитким водама, а рамена и зделична пераја преузела су улогу главних органа за кретање. Будући да би плићаци повремено били погођени недостатком кисеоника, способност удисања атмосферског ваздуха помоћу рибљег мехура постала је јако битна.[8]

 
Acanthostega, пре ~365 мил. год.

Први тетраподи вероватно су крајем девона еволуирали од тетраподоморфних риба које су настањивале плитка водена станишта.[16][17]

Систематика

уреди

Фамилије

уреди

Подфамилије

уреди

Родови

уреди

Врсте

уреди
  • ...

Подрсте

уреди
  • ...

Референце

уреди
  1. ^ Алеxандер, Пyрон Р. (јул 2011). „Дивергенце Тиме Естиматион Усинг Фоссилс ас Тематиц Биологy”. Сyстематиц Биологy. 60 (4): 466—481. ПМИД 21540408. дои:10.1093/сyсбио/сyр047. 
  2. ^ Суес, Ханс-Диетер (2019). „Аутхорсхип анд дате оф публицатион оф тхе наме Тетрапода”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy: е1564758. дои:10.1080/02724634.2019.1564758. 
  3. ^ Цлацк 2012
  4. ^ Цлацк, Јеннифер А. (1997). „Девониан тетрапод трацкwаyс анд трацкмакерс; а ревиеw оф тхе фоссилс анд фоотпринтс”. Палаеогеограпхy, Палаеоцлиматологy, Палаеоецологy 130 (1997) 227 250. 130: 227—250. дои:10.1016/С0031-0182(96)00142-3. 
  5. ^ Лаурин, M. (2010). Хоw Вертебратес Лефт тхе Wатер. Беркелеy, Цалифорниа, УСА.: Университy оф Цалифорниа Пресс. ИСБН 978-0-520-26647-6. 
  6. ^ Цановилле, Ауроре; Лаурин, Мицхел (2010). „Еволутион оф хумерал мицроанатомy анд лифестyле ин амниотес, анд соме цомментс он палеобиологицал инференцес”. Биологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy. 100 (2): 384—406. дои:10.1111/ј.1095-8312.2010.01431.x. 
  7. ^ Лаурин, Мицхел; Цановилле, Ауроре; Qуилхац, Алеxандра (2009). „Усе оф палеонтологицал анд молецулар дата ин супертреес фор цомпаративе студиес: тхе еxампле оф лиссампхибиан феморал мицроанатомy”. Јоурнал оф Анатомy. 215 (2): 110—123. ПМЦ 2740958 . ПМИД 19508493. дои:10.1111/ј.1469-7580.2009.01104.x. 
  8. ^ а б Лонг ЈА, Гордон МС (2004). „Тхе греатест степ ин вертебрате хисторy: а палеобиологицал ревиеw оф тхе фисх-тетрапод транситион”. Пхyсиол. Биоцхем. Зоол. 77 (5): 700—19. ПМИД 15547790. дои:10.1086/425183.  ас ПДФ
  9. ^ Схубин, Н. (2008). Yоур Иннер Фисх: А Јоурнеy Инто тхе 3.5-Биллион-Yеар Хисторy оф тхе Хуман Бодy. Неw Yорк: Пантхеон Боокс. ИСБН 978-0-375-42447-2. 
  10. ^ Марјановић, D.; Лаурин, M. (2008). „Ассессинг цонфиденце интервалс фор стратиграпхиц рангес оф хигхер таxа: тхе цасе оф Лиссампхибиа” (ПДФ). Ацта Палаеонтологица Полоница. 53 (3): 413—432. дои:10.4202/апп.2008.0305. 
  11. ^ а б Сахнеy, С.; Бентон, M.Ј.; Феррy, П.А. (2010). „Линкс бетwеен глобал таxономиц диверситy, ецологицал диверситy анд тхе еxпансион оф вертебратес он ланд” (ПДФ). Биологy Леттерс. 6 (4): 544—547. ПМЦ 2936204 . ПМИД 20106856. дои:10.1098/рсбл.2009.1024. Архивирано из оригинала (ПДФ) 6. 11. 2015. г. Приступљено 17. 6. 2019. 
  12. ^ Wард, П.D.; Ботха, Ј.; Буицк, Р.; Коцк, M.О.; Ерwин, D.Х.; Гарриссон, Г.Х.; Кирсцхвинк, Ј.L.; Смитх, Р. (2005). „Абрупт анд градуал еxтинцтион амонг лате Пермиан ланд вертебратес ин тхе Кароо Басин, Соутх Африца”. Сциенце. 307 (5710): 709—714. Бибцоде:2005Сци...307..709W. ПМИД 15661973. дои:10.1126/сциенце.1107068. 
  13. ^ Цолберт, Едwин Х. (1969). Еволутион оф тхе Вертебратес (2нд изд.). Јохн Wилеy & Сонс. стр. 49-53. 
  14. ^ Бентон 2005, стр. 67.
  15. ^ Меуниер, Франçоис Ј.; Мицхел Лаурин (јануар 2012). „А мицроанатомицал анд хистологицал студy оф тхе фин лонг бонес оф тхе Девониан сарцоптерyгиан Еустхеноптерон фоорди”. Ацта Зоологица. 93 (1): 88—97. дои:10.1111/ј.1463-6395.2010.00489.x. 
  16. ^ Цлацк 2002, стр. 86–7.
  17. ^ Рута, M.; Јефферy, Ј. Е.; Цоатес, M. I. (2003). „А супертрее оф еарлy тетраподс”. Процеедингс оф тхе Роyал Социетy Б. 270 (1532): 2507—16. ПМЦ 1691537 . ПМИД 14667343. дои:10.1098/рспб.2003.2524. 

Литература

уреди

Спољашње везе

уреди