Rani evropski zemljoradnici
Rani evropski zemljoradnici (REZ; engl. Early European Farmers − EEF), prvi evropski zemljoradnici (PEZ; engl. First European Farmers − FEF), neolitski evropski zemljoradnici (NEZ; engl. Neolithic European Farmers), drevni egejski zemljoradnici (DEZ; engl. Ancient Aegean Farmers − ANF), ili anadolijski neolitski zemljoradnici (ANZ; engl. Anatolian Neolithic Farmers − ANF) su nazivi korišćeni u arheogenetici za posebnu predačku komponentu koja potiče od ranih evropskih neolitskih zemljoradnika.
Procenjeno je da su se preci ranih evropskih zemljoradnika − REZ odvojili od zapadnih lovaca-sakupljača − ZLS (engl. Western Hunter-Gatherers − WHG) oko 43.000 p.n.e, i da su se odvojili od kavkaskih lovaca-sakupljača − KLS (engl. Caucasian Hunter-Gatherers − CHG) oko 23.000 p.n.e.
Oni su se verovatno u velikom broju doselili na Balkan iz Anadolije tokom 7. milenijuma pre nove ere, gde su skoro u potpunosti zamenili zapadne lovce-sakupljače. Y-DNK ranih evropskih zemljoradnika je po pravilu pripadao haplogrupi G2a, a u manjoj meri haplogrupama H, T, J, C1a2 i E1b1, dok je njihova mtDNK bila raznolika. Veruje se da su se na Balkanu rani evropski zemljoradnici podelili na dva krila, koja su se proširila dalje ka zapadnoj Evropi, jedno duž Dunava (kultura linearnotrakaste keramike) i drugo ka zapadnom Mediteranu (kultura impreso keramike). Veliki delovi Severne i Istočne Evrope su ipak ostali nenaseljeni ranim evropskim zemljoradnicima. Tokom srednjeg neolita došlo je do rasta zapadnolovačko-sakupljačkog elementa u poreklu stanovništva mnogih zajednica koje potiču od ranih evropskih zemljoradnika. Ovaj rast se vezuje za doseljavanje muškaraca zapadnih lovaca-sakupljača u naselja ranih evropskih zemljoradnika, što je dovelo do povećanja učestalosti Y haplogrupa prisutnih kod zapadnih lovaca-sakupljača.
Tokom bakarnog i ranog bronzanog doba, evropske kulture povezane sa ranim evropskim zemljoradnicima preplavili su osvajači zapadni stepski stočari − ZSS (engl. Western Steppe Herders − WSH), koji su u talasima dolazili iz Pontsko-kaspijske stepe. Oni su bili mešavina istočnih lovaca-sakupljača − ILS (engl. Eastern Hunter-Gatherers − EHG) čiji je udeo bio oko 60% i kavkaskih lovaca-sakupljača sa udelom od oko 40%. Posledica ovih invazija je bilo to da je Y-DNK ranih evropskih zemljoradnika u Evropi skoro u potpunosti zamenjen sa Y-DNK istočnih lovaca-sakupljača i zapadnih stepskih stočara (pretežno haplogrupe R1b i R1a). Sa druge strane mtDNK ranih evropskih zemljoradnika u Evropi je zadržao visoko učešće, iz čega se može izvesti zaključak da je došlo do mešanja muškaraca ILS/ZSS i žena REZ. U kasnijim seobama ZSS (mešanih sa REZ) u severnu Evropu i nazad u Evroazijsku stepu, mtDNK REZ je dospela u nove delove Evroazije.
Učešće gena koji potiču od REZ u genetskom rezervoaru je u svim delovima Evrope značajno, najviše je oko Sredozemnog mora gde se kreće oko 60% (najveće učešće je 65% [1] na ostrvu Sardinija), od juga ka severu Evrope se smanjuje, a najmanje je oko Baltičkog mora gde je oko 30%.
Fizički izgled
urediEvropski Lovci-sakupljači bili su mnogo viši od Ranih Evropskih Zemljoradnika, a zamena Evropskih Lovaca-sakupljača Ranim Evropskim Zemljoradnicima je rezultirala dramatičnim smanjenjem visine širom Evrope. Tokom kasnijih faza neolita, visina je porasla među evropskim poljoprivrednicima, verovatno zbog sve većeg mešanja sa lovcima-sakupljačima. Tokom kasnog neolita i bronzanog doba, dalje smanjenje udela porekla od REZ u Evropi usled seoba naroda sa stepskim poreklom povezano je sa daljim povećanjem visine.[2] Visok udeo porekla od REZ u južnoj Evropi mogao bi delimično da objasni niži rast južnih Evropljana u poređenju sa severnim Evropljanima, koji imaju veći udeo stepskog porekla.[3]
Studije
urediDrevni ljudski genom ukazuje na postojanje tri predačke populacije današnjih Evropljana
urediU studiji objavljenoj 2014. u časopisu Nejč'r (Nature) Lazaridis i saradnici su identifikovali Rane Evropske Zemljoradnike kao jednu od tri posebne predačke komponente današnjih Evropljana, zajedno sa Drevnim Severnim Evroazijatima i Zapadnim Lovcima-sakupljačima.[4] Oko 44% gena Ranih Evropskih Zemljoradnika potiče od hipotetičke loze „Bazalnih Evroazijata”, populacije koja se odvojila od glavnine neafričke ljudske populacije, pre nastanka drugih neafričkih loza. Za Ecija je utvrđeno da je pripadao Ranim Evropskim Zemljoradnicima, za koje je utvrđeno da su većim delom bliskoistočnog porekla, sa malim udelom Zapadnih Lovaca-sakupljača. Većina južnih Evropljana je posredstvom svojih predaka Ranih Evropskih Zemljoradnika nasledila veći deo svojih gena koji potiču od Zapadnih Lovaca-sakupljača.[5] Prema Lazaridisu udeo gena koji potiču od Ranih Evropskih Zemljoradnika u današnjoj evropskoj populaciji se kreće između 30% u blizini Baltičkog mora do 90% u blizini Sredozemnog mora.[6]
Drevni mtDNK sa severnog oboda prostora neolitskih zemljoradnika u Evropi baca novo svetlo na proces širenja
urediMalmstrom i saradnici su 2015. objavili svoje nalaze, prema kojima su nosioci kulture levkastih pehara, koji su naseljavali južnu Skandinaviju, imali najvećim delom rano-evropsko-zemljoradničko poreklo, sa malom primesom lovačko-sakupljačkog porekla, što upućuje na zaključak da je pojava neolita u Skandinaviji bila posledica doseljavanja ljudi sa juga. Nosioci kulture levkastih pehara su se značajno razlikovali od nosilaca kulture jamičaste keramike, koji su bili lovci-sakupljači i nisu imali DNK koji potiče od REZ već su bili genetski bliski drugim evropskim lovcima-sakupljačima.[7]
Velika seoba sa stepe je dovela do pojave indoevropskih jezika u Evropi
urediHak i saradnici su 2015. otkrili da se udeo porekla od ZLS među REZ-ovima značajno povećao tokom srednjeg neolita. Utvrđeno je da je REZ Y-DNK po pravilu pripadao haplogrupi G2a, dok je njihova mtDNK bila raznolika. Tokom kasnog neolita i ranog bronzanog doba, G2a skoro nestaje iz Evrope i biva zamenjena haplogrupama R1b i R1a, što ukazuje na masovnu seobu ljudi iz Pontsko-kaspijske stepe.[8] Pretpostavlja se da bi ova migracija mogla biti povezana sa širenjem indoevropskih jezika u Evropi.[9]
Zajedničko genetsko poreklo Ranih Zemljoradnika sa Sredozemlja (kultura impreso keramike) i Srednje Evrope (kultura linearnotrakaste keramike)
uredi
Olalde i saradnici su 2015. objavili studiju u kojoj je utvrđeno da nosioci kulture linearnotrakaste keramike u srednjoj Evropi i nosioci kulture impreso keramike koji su živeli duž obale Sredozemnog mora imaju zajedničko poreklo i da potiču od Ranih Evropskih Zemljoradnika sa Balkana. Veruje se da su rano-evropsko-zemljoradnički preci nosilaca kulture linearnotrakaste keramike migrirali u Srednju Evropu duž reke Dunav, dok su rano-evropsko-zemljoradnički preci nosilaca kulture impreso keramike migrirali duž obale Sredozemnog mora. Izgleda da su se nosioci kulture impreso keramike u značajnoj meri mešali sa lovcima-sakupljačima tokom ovog procesa. Među modernim populacijama, utvrđeno je da Sardinci i Baski imaju najveći udeo REZ porekla, koje su verovatno stekli od nosilaca kulture impreso keramike.[10]
Genom iz gornjeg paleolita ukazuje na duboke korene današnjih Evroazijata
urediDžons i saradnici su 2015. otkrili da su se preci REZ odvojili od ZLS oko 43.000 pre nove ere, verovatno zbog seobe ZLS u Evropu.[11] Oko 23.000 godina pre nove ere, preci REZ ponovo su se podelili na REZ i Kavkaske Lovce-sakupljače. Geni koji potiču od KLS otkriveni su kod nosilaca kulture jamnog groba, koji su se proširili širom Evrope oko 3.000 p. n. e.[12]
Genomski obrasci selekcije prisutni kod 230 drevnih Evroazijata
urediMetison i saradnici su 2015. otkrili da su REZ blisko genetski srodni neolitskim zemljoradnicima Anadolije (ANZ). Utvrđeno je da REZ imaju 7–11% više ZLS porekla nego njihovi anadolski preci. Iz ovoga proizlazi da REZ i ANZ imaju zajedničke pretke i da potiču od iste populacije naseljene u Anadoliji pre širenja REZ u Evropu. Što se tiče Y-DNK, REZ muškarci su obično nosioci haplogrupe G2a. Studija je otkrila da većina modernih Evropljana ima mešano poreklo vezano za ZLS, REZ i nosioce kulture jamnog groba.[13] Utvrđeno je da su anadolski preci REZ genetski različiti od modernih naroda Bliskog istoka, i da su sličniji današnjem evropskom stanovništvu.[14]
Utvrđeno je da su stanovnici Iberije iz srednjeg neolita i eneolita genetski slični jedni drugima, i da su imali manji udeo porekla od REZ i veći udeo porekla od ZLS u poređenju sa stanovništvom Iberije iz ranog neolita.[15] Utvrđeno je da su nosioci srubne kulture i starije sintaštinske kulture imali oko 15% rano-evropsko-zemljoradničkog porekla, što sugeriše da nosioci ovih kultura potiču od stanovnika Srednje Evrope sa delimičnim stepskim poreklom, koji su migrirali na istok.[15]
Neolitska tranzicija na Baltiku nije bila izazvana mešanjem sa Ranim Evropskim Zemljoradnicima već je ekstenzivna poljoprivreda u Estoniji započela seobom sa stepe (uz nejednako učešće polova)
urediDžons i saradnici su 2017. objavili studiju prema kojoj nisu pronađeni dokazi o postojanju rano-evropsko-zemljoradničkog porekla kod neolitskih populacija istočnog Baltika i istočnoevropske šumo-stepe, što sugeriše da su lovci-sakupljači starosedeoci ovih regiona usvojili neolitsku kulturnu tradiciju od REZ, ali su izbegli mešanje sa njima.[16] Sag i saradnici su 2017. otkrili da su nosioci kasnije kulture impreso keramike u istočnom Baltiku imali stepski i lovačko-sakupljački autozomalni DNK i Y-DNK po ocu, kao i delimično REZ poreklo po majci (mtDNK).[17]
Drevni X hromozomi otkrivaju razmere polne nejednakosti u neolitu i bronzanom dobu za vreme seoba u Evroaziji
urediGoldberg i saradnici u svojoj studiji iz 2017. nisu pronašli značajne dokaze o polnoj nejednakosti prilikom mešanja između Ranih Evropskih Zemljoradnika i Zapadnih Lovaca-sakupljača tokom početne ekspanzije REZ u Evropu, iako je veći broj žena lovaca-sakupljača možda bilo uključeno u društva REZ tokom ove faze. Tokom kasnog neolita i bronzanog doba, međutim, otkrivena je značajna polna nejednakost, što ukazuje na rasprostranjeno mešanje između doseljenih muškaraca sa stepskim poreklom i lokalnih žena sa REZ poreklom.[18]
Paralelni paleogenomski preseci otkrivaju složenu genetsku istoriju Ranih Evropskih Zemljoradnika
urediLipson i saradnici su u studiji iz 2017. ispitali genetsku istoriju REZ. Utvrđeno je da je početno širenje REZ na zapad sa Balkana bilo praćeno samo blagim mešanjem sa populacijama lovaca-sakupljača. Utvrđeno je da narodi Iberije iz srednjeg neolita i eneolita imaju oko 75% REZ porekla i 25% ZLS porekla, što je predstavljalo povećanje udela ZLS porekla u odnosu na udeo koji je postojao kod ranoneolitskog stanovništva Iberije. Značajno smanjenje udela REZ porekla tokom kasnijih faza neolita takođe su primećena u Srednjoj Evropi, posebno u severnim i istočnim delovima regiona.[19]
Genomska istorija Jugoistočne Evrope
uredi
Metison i saradnici su u studiji iz 2018. otkrili da su REZ u početku proširili zemljoradnju širom Evrope uglavnom bez mešanja sa lokalnim ZLS. Predložili su teoriju da je ovaj proces započeo jednom masovnom seobom iz Anadolije na Balkan u 7. milenijumu pre nove ere. REZ su se kasnije podelili na dva krila, jedno koje se širilo na sever duž Dunava čiji su predstavnici nosioci kulture linearnotrakaste keramike, a predstavnici drugog krila koje se širilo na zapad preko obale Sredozemnog bili su nosioci kulture impreso keramike. Do 5600. godine pre nove ere, ove kulture su donele poljoprivredu u Iberiju i Srednju Evropu.[20]
Utvrđeno je da je došlo do značajnog porasta udela zapadnolovačko-sakupljačkog porekla kod stanovništva Iberije, Srednjoj Evropi i na Balkanu tokom srednjeg neolita.[21] Dok pri mešanju rano-evropsko-zemljoradničkog i lovačko-sakupljačkog stanovništva u ranom neolitu nije bilo polne nejednakosti, tokom srednjeg neolita došlo je do povećanja udela lovačko-sakupljačkog porekla, kao rezultat mešanja muškaraca lovačko-sakupljačkog porekla sa ženama sa rano-evropsko-zemljoradničkim poreklom. Ovaj zaključak je izveden iz činjenice da su ispitani ostaci Evropljana iz srednjeg neolita u velikoj većini imali Y-DNK Zapadnih Lovaca-sakupljača, koji se nasleđuje od oca i mtDNK Ranih Evropskih Zemljoradnika, koji se nasleđuje od majke. Udeo lovačko-sakupljačkog porekla bio je čak i veći među uzorcima iz kasnog neolita nosilaca kulture Tripolje-Kukuteni, kulture levkastih pehara i kulture kuglastih amfora, kod kojih je udeo rano-evropsko-zemljoradničkog porekla bio 75-80%, dok su haplogrupe Y-DNK većinom nasleđene od Zapadnih Lovaca-sakupljača.[22]
Na južnom Balkanu, kod zemljoradnika iz srednjeg neolita udeo rano-evropsko-zemljoradničkog porekla je smanjen, a povećan kavkasko-lovačko-sakupljački udeo, što sugeriše dalji tok gena iz Anadolije, koji se nastavio u bronzano doba.[23]
Drevni genomi iz Severne Afrike svedoče o praistorijskim seobama u Magreb sa Levanta i Evrope
urediFregel i saradnici su u studiji iz 2018. izneli procenu da su ispitane osobe na kasnoneolitskom lokalitetu (iz 3000 p. n. e.) Kelif el Borud u Maroku, bile 50% rano-evropsko-zemljoradničkog i 50% severnoafričkog porekla. Ovi ljudi su bili genetski predisponirani da imaju svetlu kožu i svetle oči, i u potpunosti su pripadali očinskim i majčinskim lozama povezanim sa REZ.[24] Pretpostavlja se da su rano-evropsko-zemljoradničke gene u severnu Afriku doneli kolonisti nosioci kulture impreso keramike iz Iberije 5000-3000 p. n. e.[25] Utvrđeno je da su ispitani uzorci iz Kelif el Boruda blisko povezani sa Guančima sa Kanarskih Ostrva.[26] Širenju rano-evropsko-zemljoradničkih gena u Severnoj Africi su možda doprineli nosioci kulture zvonastih pehara.[26] Autori studije sugerišu da su Berberi iz Maroka pre osnivanja rimskih kolonija u Berberskoj Africi imali veliki udeo rano-evropsko-zemljoradničkog porekla.[26]
Mitohondrijalni genomi otkrivaju opadanje udela stepskog porekla od istoka ka zapadu među nosiocima kulture impreso keramike
urediJuras i saradnici su 2018. otkrili da su među nosiocima kulture impreso keramike u istočnom Baltiku prisutni i Y-DNK i mtDNK koji pripadaju stepskim lozama, dok su na zapadnim rubovima teritorije koju su naseljavali nosioci ove kulture majčinske loze uglavnom poticale od REZ, što sugeriše da je tokom širenja ka zapadu nosilaca kulture impreso keramike došlo do mešanja muškaraca sa stepskim poreklom i žena sa REZ poreklom.[27]
Genomska istorija Iberijskog poluostrva tokom proteklih 8.000 godina
urediOlalde i saradnici su u studiji iz 2019. u kojoj su ispitali genetsku istoriju Iberijskog poluostrva, utvrdili da su narodi ranoneolitske Iberije uglavnom bili poreklom od REZ. Utvrđeno je da stanovnici Iberije iz srednjeg neolita i bakarnog doba imaju povećan udeo porekla od ZLS u poređenju sa stanovnicima Iberije iz ranog neolita. Utvrđeno je da je lovačko-sakupljačka primesa u genetskom rezervoaru veća u severnoj i srednjoj Iberiji. Prema Olaldeu tokom bronzanog doba u Iberiji je došlo do značajne promene, jer je kod uzorak iz ovog doba 100% Y-DNK i 40% autozomalnog DNK poticalo od doseljenika stepskog porekla.[28]
Megalitske grobnice u zapadnoj i severnoj neolitskoj Evropi pripadale su srodnim društvima
urediSančez, Kvinto i saradnici su 2019. ispitali ostatke 24 osobe sahranjene u megalitima u severnoj i zapadnoj Evropi tokom srednjeg neolita. Utvrđeno je da uglavnom imaju REZ poreklo, iako sa značajnom primesom ZLS porekla, koja potiče od muškaraca. Svih 17 uzoraka Y-DNK pripadalo je isključivo haplogrupi I, naročito podgrupi I2, koja je povezana sa evropskim lovcima-sakupljačima (ZLS). Dokazi sugerišu da su ova društva bila snažno patrilinearna i socijalno stratifikovana.[29]
Drevni genomi ukazuju na zamenu stanovništva tokom ranog neolita u Velikoj Britaniji
urediBrejs i saradnici su 2019. otkrili da su britanski zemljoradnici iz neolita u Veliku Britaniju došli u toku masovne seobe oko 4000 p. n. e. Oni su imali oko 80% REZ i 20% ZLS porekla i utvrđeno je da su blisko povezani sa neolitskim narodima Iberije, što implicira da potiču od poljoprivrednika koji su se preselili na zapad sa Balkana duž obale Sredozemnog mora. Dolazak poljoprivrednih populacija doveo je do skoro potpune zamene autohtonih ZLS sa Britanskih ostrva, koji se u narednim vekovima nikad nisu ponovo pojavili.[30]
Genetska istorija sredozemnog ostrva Sardinije od srednjeg neolita do danas
urediMarkus i saradnici su 2020. otkrili da su nosioci nuragijske civilizacije sa Sardinije iz bronzanog doba imali oko 80% REZ porekla i 20% ZLS porekla. Otkriveni su jaki dokazi o postojanju genetskog kontinuiteta između Sardinaca iz neolita i Sardinaca iz bronzanog doba.[31]
Masakr ranih neolitskih zemljoradnika na visokim Pirinejima u Bisauriju u Španiji
urediAlt i saradnici su 2020. ispitali posmrtne ostatke 9 zemljoradnika koji su sistematski masakrirani u Bisaurijusu u Španiji oko 5300 p. n. e. Utvrđeno je da se oni genetski razlikuju od savremenih populacija Iberije, i da su sličniji REZ stanovnicima neolitske Srednje Evrope. Autori studije sugerišu da su oni bili doseljeni zemljoradnici iz Srednje Evrope koji su bili žrtve etničkog čišćenja koje su sprovele lokalne skupine lovaca-sakupljača, ili druge (bilo lokalne ili takođe doseljeničke) skupine zemljoradnika koje su želele da brane svoju teritoriju.[32]
Drevni autozomalni DNK iz Francuske naglašava složenost odnosa mezolitskih lovaca-sakupljača i neolitskih zemljoradnika
urediRivola i saradnici su 2020. otkrili da su neolitski zemljoradnici u zapadnoj Evropi imali veći udeo ZLS porekla nego njihovi srednjoevropski savremenici.[33] Utvrđeno je da su neolitski zemljoradnici Francuske i Iberije usko povezani sa savremenim zemljoradnicima na Britanskim ostrvima, sa kojima dele relativno veliki udeo ZLS porekla.[34] Ispitani zemljoradnici iz ranog neolita južne Francuske su isključivo imali haplogrupu I2 (Y-DNK) koja potiče od Zapadnih Lovaca-sakupljača, dok su majčinske loze (mtDNK) uglavnom bile REZ porekla. Udeo lovačko-sakupljačke primese među ranim zemljoradnicima Francuske dodatno je porastao tokom srednjeg neolita, dostigavši čak 30% na nekim mestima gde su u potpunosti dominirale očinske loze Zapadnih Lovaca-sakupljača. Pretpostavlja se da je povećanje rezultat seoba prema severoistoku zemljoradnika sa povišenim nivoom lovačko-sakupljačkog porekla.[35]
Drevni genomi iz današnje Francuske otkrivaju 7.000 godina njene demografske istorije
urediBrunel i saradnici su 2020. otkrili da su najraniji zemljoradnici sa teritorije današnje Francuske bili genetski slični srednjoevropskim poljoprivrednicima nosiocima kulture linearnotrakaste keramike. Utvrđeno je da je do porasta udela ZLS porekla među evropskim zemljoradnicima u srednjem neolitu došlo veoma rano i da je porast udela bio relativno veliki na teritoriji današnje Francuske.[36]
Dinastička elita u monumentalnom neolitskom društvu
urediKasidi i saradnici su 2020. ispitali posmrtne ostatke velikog broja pojedinaca sahranjenih u neolitskoj Irskoj. Utvrđeno je da su uglavnom poreklom od REZ (sa primesom ZLS) i da su bili usko povezani sa narodima neolitske Britanije i Iberije. Utvrđeno je da su neolitski narodi Irske skoro u potpunosti zamenili domaće irske lovce-sakupljače brzom pomorskom kolonizacijom. Narodi irskog i britanskog neolita gotovo u potpunosti su nosili očinsku haplogrupu I-M284 (što je ZLS Y-haplogrupa), što sugeriše da su ova društva bila snažno patrilinearna. Utvrđeno je da je kraljevsko lice iz neolita, sahranjeno u Njugrejndžu, verovatno potomak predaka koji su bili u bliskom srodstvu, što sugeriše da je ova zajednica bila visoko društveno slojevita i da je dominirala loza moćnih „kraljeva bogova”.[37]
Izvori
uredi- ^ The spread of steppe and Iranian-related ancestry in the islands of the western Mediterranean
- ^ Martiniano et al. 2017, str. 9.
- ^ Mathieson et al. 2015, str. 4. "[R]esults suggest that the modern South-North gradient in height across Europe is due to both increased steppe ancestry in northern populations, and selection for decreased height in Early Neolithic migrants to southern Europe."
- ^ Lazaridis et al. 2014, str. 409. "Most present Europeans derive from at least three highly differentiated populations: West European Hunter-Gatherers (WHG), who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; Ancient North Eurasians (ANE) related to Upper Paleolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and Early European Farmers (EEF), who were mainly of Near Eastern origin but also harbored WHG-related ancestry."
- ^ Lazaridis et al. 2014, str. 409.
- ^ Lazaridis et al. 2014, str. 411.
- ^ Malmström et al. 2015, str. 1.
- ^ Haak et al. 2015, str. 4. "Y chromosome haplogroup G2a, common in early central European farmers, almost disappear during the Late Neolithic and Bronze Age, when they are largely replaced by Y haplogroups R1a and R1b..."
- ^ Haak et al. 2015, str. 1.
- ^ Olalde et al. 2015, str. 1, 4–5.
- ^ Jones et al. 2015, str. 5. "Given their geographic origin, it seems likely that CHG and EF are the descendants of early colonists from Africa who stopped south of the Caucasus, in an area stretching south to the Levant and possibly east towards Central and South Asia. WHG, on the other hand, are likely the descendants of a wave that expanded further into Europe."
- ^ Jones et al. 2015, str. 1. "We show that CHG belong to a new, distinct ancient clade that split from WHG ~45 kya and from Neolithic farmer ancestors ~25 kya."
- ^ Mathieson et al. 2015, str. 2. "Most present-day Europeans can be modeled as a mixture of three ancient populations related to Mesolithic hunter-gatherers (WHG), early farmers (EEF) and steppe pastoralists (Yamnaya)..."
- ^ Mathieson et al. 2015, str. 2. "Anatolian Neolithic samples do not resemble any present-day Near Eastern populations but are shifted towards Europe, clustering with Neolithic European farmers (EEF) from Germany, Hungary, and Spain."
- ^ a b Mathieson et al. 2015, str. 2.
- ^ Jones et al. 2017, str. 576, 579–581.
- ^ Saag et al. 2017, str. 1.
- ^ Goldberg et al. 2017, str. 2657.
- ^ Lipson et al. 2017, str. 3–4.
- ^ Mathieson et al. 2018.
- ^ Mathieson et al. 2018, str. 1. "We provide the first evidence for sex-biased admixture between hunter-gatherers and farmers in Europe, showing that the Middle Neolithic "resurgence" of hunter-gatherer-related ancestry in central Europe and Iberia was driven more by males than by females."
- ^ Mathieson et al. 2018, str. 4.
- ^ Mathieson et al. 2018, str. 5.
- ^ Fregel et al. 2018, str. 6775.
- ^ Fregel et al. 2018, str. 6774.
- ^ a b v Fregel et al. 2018, str. 6776.
- ^ Juras et al. 2018, str. 1.
- ^ Olalde et al. 2019, str. 1–2.
- ^ Sánchez-Quinto et al. 2019, str. 9471, 9473.
- ^ Brace et al. 2019, str. 1.
- ^ Marcus et al. 2020, str. 1.
- ^ Alt et al. 2020.
- ^ Rivollat et al. 2020, str. 1.
- ^ Rivollat et al. 2020, str. 7.
- ^ Rivollat et al. 2020, str. 3–4.
- ^ Brunel et al. 2020, str. 3–4.
- ^ Cassidy et al. 2020.
Literatura
uredi- Alt, Kurt W.; et al. (7. 2. 2020). „A massacre of early Neolithic farmers in the high Pyrenees at Els Trocs, Spain”. Scientific Reports. Nature Research. 10 (2131): 2131. Bibcode:2020NatSR..10.2131A. PMID 32034181. doi:10.1038/s41598-020-58483-9.
- Brace, Selina; et al. (15. 4. 2019). „Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain”. Nature Ecology and Evolution. Nature Research. 3 (5): 765—771. PMID 32034181. doi:10.1038/s41559-019-0871-9.
- Brunel, Samantha; et al. (9. 6. 2020). „Ancient genomes from present-day France unveil 7,000 years of its demographic history”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 117 (23): 12791—12798. PMID 32457149. doi:10.1073/pnas.1918034117
. - Cassidy, Lara M.; et al. (17. 6. 2020). „A dynastic elite in monumental Neolithic society”. Nature. Nature Research. 582 (7812): 384—388. Bibcode:2020Natur.582..384C. PMID 32555485. S2CID 219729757. doi:10.1038/s41586-020-2378-6.
- Fregel, Rosa; et al. (26. 6. 2018). „Ancient genomes from North Africa evidence prehistoric migrations to the Maghreb from both the Levant and Europe”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 115 (26): 6774—6779. PMID 29895688. doi:10.1073/pnas.1800851115 .
- Goldberg, Amy; et al. (7. 3. 2017). „Ancient X chromosomes reveal contrasting sex bias in Neolithic and Bronze Age Eurasian migrations”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 114 (10): 2657—2662. PMID 28223527. doi:10.1073/pnas.1616392114 .
- Haak, Wolfgang; et al. (2. 3. 2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe”. Nature. Nature Research. 522 (7555): 207—211. Bibcode:2015Natur.522..207H. PMID 25731166. arXiv:1502.02783 . doi:10.1038/nature14317.
- Jones, Eppie R.; et al. (16. 11. 2015). „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians”. Nature Communications. Nature Research. 6 (8912): 8912. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. PMC 4660371 . PMID 26567969. doi:10.1038/ncomms9912.
- Jones, Eppie R.; et al. (20. 2. 2017). „The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers”. Current Biology. Cell Press. 27 (4): 576—582. PMID 28162894. doi:10.1016/j.cub.2016.12.060.
- Juras, Anna; et al. (2. 8. 2018). „Mitochondrial genomes reveal an east to west cline of steppe ancestry in Corded Ware populations”. Scientific Reports. Nature Research. 8 (11603): 11603. Bibcode:2018NatSR...811603J. PMID 30072694. doi:10.1038/s41598-018-29914-5.
- Lazaridis, Iosif; et al. (17. 9. 2014). „Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans”. Nature. Nature Research. 513 (7518): 409—413. Bibcode:2014Natur.513..409L. PMC 4170574 . PMID 25230663. arXiv:1312.6639 . doi:10.1038/nature13673.
- Lipson, Mark; et al. (8. 11. 2017). „Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers”. Nature. Nature Research. 551 (7680): 368—372. Bibcode:2017Natur.551..368L. PMC 5973800 . PMID 29144465. doi:10.1038/nature24476.
- Malmström, Helena; et al. (19. 1. 2015). „Ancient mitochondrial DNA from the northern fringe of the Neolithic farming expansion in Europe sheds light on the dispersion process”. Proceedings of the Royal Society B. Royal Society. 370 (1660). PMC 4275881 . PMID 25487325. doi:10.1098/rstb.2013.0373.
- Marcus, Joseph H.; et al. (24. 2. 2020). „Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia”. Nature Communications. Nature Research. 11 (939): 939. Bibcode:2020NatCo..11..939M. PMID 32094358. doi:10.1038/s41467-020-14523-6.
- Martiniano, Rui; et al. (27. 7. 2017). „The population genomics of archaeological transition in west Iberia: Investigation of ancient substructure using imputation and haplotype-based methods”. PLOS Genetics. PLOS. 13 (7): e1006852. PMC 5531429 . PMID 28749934. doi:10.1371/journal.pgen.1006852.
- Mathieson, Iain; et al. (23. 11. 2015). „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians”. Nature. Nature Research. 528 (7583): 499—503. Bibcode:2015Natur.528..499M. PMC 4918750 . PMID 26595274. doi:10.1038/nature16152.
- Mathieson, Iain; et al. (21. 2. 2018). „The genomic history of southeastern Europe”. Nature. Nature Research. 555 (7695): 197—203. Bibcode:2018Natur.555..197M. PMC 6091220 . PMID 29466330. doi:10.1038/nature25778.
- Olalde, Iñigo; et al. (2. 9. 2015). „A Common Genetic Origin for Early Farmers from Mediterranean Cardial and Central European LBK Cultures”. PLOS Genetics. PLOS. 32 (12): 3132—3142. PMC 4652622 . PMID 26337550. doi:10.1093/molbev/msv181.
- Olalde, Iñigo; et al. (15. 3. 2019). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years”. Science. American Association for the Advancement of Science. 363 (6432): 1230—1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. PMC 6436108 . PMID 30872528. doi:10.1126/science.aav4040.
- Rivollat, Maïté; et al. (29. 5. 2020). „Ancient genome-wide DNA from France highlights the complexity of interactions between Mesolithic hunter-gatherers and Neolithic farmers”. Science. American Association for the Advancement of Science. 6 (22): eaaz5344. Bibcode:2020SciA....6.5344R. PMID 32523989. doi:10.1126/sciadv.aaz5344.
- Saag, Lehti; et al. (24. 7. 2017). „Extensive Farming in Estonia Started through a Sex-Biased Migration from the Steppe”. Current Biology. Cell Press. 27 (14): 2185—2193. PMID 28712569. doi:10.1016/j.cub.2017.06.022 .
- Sánchez-Quinto, Federico; et al. (7. 5. 2019). „Megalithic tombs in western and northern Neolithic Europe were linked to a kindred society”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 116 (19): 9469—9474. PMC 6511028 . PMID 30988179. doi:10.1073/pnas.1818037116 .
Za dalje čitanje
uredi- Anthony, David (2019). „Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard”. Journal of Indo-European Studies. 47 (1–2). Pristupljeno 9. 1. 2020.
- Anthony, David W. (2019b). „Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split”. Ur.: Serangeli, Matilde; Olander, Thomas. Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European. BRILL. str. 21—54. ISBN 978-9004416192.
- González-Fortes, Gloria; et al. (19. 6. 2017). „Paleogenomic Evidence for Multi-generational Mixing between Neolithic Farmers and Mesolithic Hunter-Gatherers in the Lower Danube Basin”. Current Biology. Cell Press. 27 (12): 1801—1810. PMC 5483232 . PMID 28552360. doi:10.1016/j.cub.2017.05.023.
- Hofmanová, Zuzana; et al. (21. 6. 2016). „Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 113 (25): 6886—6891. PMC 4922144 . PMID 27274049. doi:10.1073/pnas.1523951113 .
- Lazaridis, Iosif; et al. (25. 7. 2016). „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East”. Nature. Nature Research. 536 (7617): 419—424. Bibcode:2016Natur.536..419L. PMC 5003663 . PMID 27459054. doi:10.1038/nature19310.
- Lazaridis, Iosif (decembar 2018). „The evolutionary history of human populations in Europe”. Current Opinion in Genetics & Development. Elsevier. 53: 21—27. PMID 29960127. S2CID 19158377. arXiv:1805.01579 . doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. Pristupljeno 15. 7. 2020.
- Nikitin, Alexey G.; et al. (20. 12. 2019). „Interactions between earliest Linearbandkeramik farmers and central European hunter gatherers at the dawn of European Neolithization”. Scientific Reports. Nature Research. 9 (19544): 19544. Bibcode:2019NatSR...919544N. PMC 6925266 . PMID 31863024. doi:10.1038/s41598-019-56029-2.
- Outram, Alan K.; Bogaard, Amy (2019). Subsistence and Society in Prehistory: New Directions in Economic Archaeology. Cambridge University Press. ISBN 9781107128774. S2CID 211576479. doi:10.1017/9781316415177.
- Reich, David (2018). Who We are and how We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882125-0.
- Shennan, Stephen (2018). The First Farmers of Europe: An Evolutionary Perspective. Cambridge World Archaeology. Cambridge University Press. ISBN 9781108422925. doi:10.1017/9781108386029.