Živac
Živac, latinski naziv nerv (lat. nervus), deo je perifernog nervnog sistema, koga sačinjavaju snopovi produžetaka (aksona) nervnih ćelija različitog volumena i brojnosti. Osim toga u sastav živca ulaze i vezivne ćelije, kolagena vlakna i krvni sudovi, koji se jednim imenom nazivaju endoneurijum. Oko živca se nalazi vezivni omotač epineurijum i od njega polaze vezivni izdanci koji grade perifascikularne omotače ili perineurijum.[1][2]
| Nazivi i oznake | |
|---|---|
| TA98 | A14.2.00.013 |
| TA2 | 6154 |
| FMA | 65132 |
| Anatomska terminologija | |
Živci povezuju centralni nervni sistem sa periferijom, tj. sa svim tkivima i organima. Aferentni nervi donose signale (nervne impulse) u centralni nervni sistem, gde se informacije obrađuju i odakle se šalju povratni signali preko eferentnih nerava u odgovarajuće strukture (mišiće, žlezde, organe itd).[3]
U centralnom nervnom sistemu, analogne strukture su poznate kao traktovi.[4][5] Neuroni se ponekad nazivaju nervnim ćelijama, mada je taj termin potencijalno pogrešan jer mnogi neuroni ne formiraju živce, i nervi obuhvataju i neneuronske Švanove ćelije koje pokrivaju aksone mijelinom.
Svaki živac je struktura u obliku kabla, koja sadrži snopove aksona. U okviru nerva, svaki akson je okružen slojem vezivnog tkiva nazvanim endoneurijum. Aksoni se povezuju u grupe nervnih svežanja, a svaki svežanj je umotan u sloj vezivnog tkiva nazvanog perineurijum. Konačno, čitav živac je umotan u sloj vezivnog tkiva nazvanog epineurijum.
Anatomija
uredi
Živci se dele u tri grupe na bazi smera signala koji provede:
- Aferentni nervi provode signale od senzornih neurona do centralnog nervnog sistema, na primer za mehanoreceptore u koži.
- Eferentni nervi provode signale od centralnog nervnog sistema duž motornih neurona do njihovih ciljnih mišića i žlezda.
- Mešoviti nervi sadrže aferentne i eferentne aksone, i stoga provode i dolazne senzorne informacije i odlazne naredbe za mišiće u istom snopu.
Nervi se mogu grupisati u dve kategorije na bazi toga gde se povezuju sa centralnim nervnim sistemom:
- kičmeni živci (lat. нерви спиналес), kojih ima 31 par, inerviraju (distribuiraju se do/stimulišu) najveći deo tela, i povezuju se kroz kičmu do kičmene moždine i tim putem do centralnog nervnog sistema. Njima su date slovno-brojne dezignacije na bazi kičmenog pršljena kroz koji se vezuju do kičmenog stuba.
- moždani živci (lat. nervi craniales) kojih ima 13 pari, inerviraju delove glave, i direktno su povezani sa mozgom (posebno sa moždanim stablom). Oni se tipično obeležavaju rimskim brojevima od 1 do 12, mada se kranijalni živac nula ponekad uključuje. Osim toga, kranijalni nervi se opisuju imenima.
Svaki živac je pokriven gustim slojem vezivnog tkiva, epineurijumom. Ispod tog sloja je sloj ravnih ćelija, perineurijum, koji formira kompletni „rukav“ oko snopa aksona. Perineurijalni sloj isto tako doseže unutar živca i deli ga u nekoliko svežnjeva vlakana. Svako vlakno okružuje endoneurijum. Time se formira zatvorena cev od površina kičmene moždine do nivoa gde su aksonske sinapse spojene sa mišićnim vlaknima, ili se završavaju u sensornim receptorima. Endoneurijum se sastoji od unutrašnjeg omotača od materijala koji se naziva glikokaliks i spoljašnje, delikatne, mreže od kolagenskih vlakana.[5] Nervi su usnopljeni zajedno sa krvnim sudovima, pošto neuroni živaca imaju veoma visoke energijske zahteve.
Unutar endoneurijuma, individualna nervna vlakna su okružena nisko-proteinskom tečnošću koja se naziva endoneurijalnim fluidom. Ona deluje na sličan način sa cerebrospinalnim fluidom u centralnom nervnom sistemu i sačinjava krvno-nervnu barijeru koja je slična krvno-moždanoj barijeri.[6] Molekulima se stoga ograničava prelaz iz krvi u endoneurijalni fluid. Tokom razvoja nervnog edema usled nervne iritacije ili povrede, količina endoneurijalnog fluida može da se poveća na mestu iritacije. To povećanje količine fluida se može vizuelizovati korišćenjem magnetno rezonantne neurografije, i stoga MR neurografija može da identifikuje nervnu iritaciju i/ili povredu.
Razviće
urediRast nerva se obično završava u adolescenciji, ali se može ponovo stimulisati pomoću molekularnog mehanizma poznatog kao „Noč signalizacija”.[7]
Regeneracija
urediAko su aksoni neurona oštećeni, dokle god telo ćelije neurona nije oštećeno, aksoni mogu da budu regeneracijom obnovljeni i sinaptički ponovo povezani sa drugim neuronima uz pomoć putokaznih ćelija. Ovaj proces se naziva neuroregeneracijom.[8]
Nerv počinje proces uništavajući distalni nerv na mestu povrede, dozvoljavajući Švanovim ćelijama, bazalnoj lamini i neurilemi u blizini povrede da počnu da proizvode regeneracionu cev. Faktori rasta nerva se oslobađaju, što uzrokuje da mnoštvo nervnih začetaka ispupi. Kada jedan od procesa rasta pronađe regeneracionu cev, on počinje da raste prema svojoj prvobitnoj destinaciji sve vreme vođen pomoću regeneracione cevi. Regeneracija nerva je vrlo spor proces, za koji može biti neophodno nekoliko meseci da se okonča. Iako ovaj proces popravlja neke nerve, i dalje će postojati izvesni funkcionalni deficiti, jer popravke nisu savršene.[9]
Funkcija
urediNerv prenosi informacije u vidu elektrohemijskih impulsa (nervnih impulsa poznatih kao akcioni potencijali) koje prenose pojedinačni neuroni koji sačinjavaju nerv. Ovi impulsi su ekstremno brzi, tako da pojedini mijelinisani neuroni provode brzinama i do 120 m/s. Impulsi putuju od jednog neurona do drugog prelazeći kroz sinapse, pri čemu se poruka konvertuje iz električnog u hemijski oblik i zatim nazad u električni.[5][10]
Nervi se mogu kategorisati u dve grupe na bazi njihove funkcije:
- Uzlazno živčano vlakno provodi senzorske informacije iz senzorskog neurona do centralnog nervnog sistema, gde se odvija obrada informacija. Svežnjevi vlakana ili aksoni, u perifernom nervnom sistemu se nazivaju nervima, a svežnjevi uzlaznih vlakana su poznati kao senzorni nervi.[4][5]
- Silazno nervno vlakno provodi signale od motornog neurona u centralnom nervnom sistemu do mišića. Svežnjevi tih vlakana su poznati kao silazni nervi.
Nervni sistem
urediNervni sistem je deo životinje koji koordinira svoje dejstvo putem transmitovanja signala do i od različitih delova tela.[11] Kod kičmenjaka on se sastoji od dva glavna dela, centralnog nervnog sistema (CNS) i perifernog nervnog sistema (PNS). CNS se sastoji od mozga i kičmene moždine. PNS se uglavnom sastoji od nerva, koji su obmotani svežnjevi dugih vlakana ili aksona, koji povezuju CNS sa svim drugim delovima tela.
Nervi koji prenose signale od mozga se nazivaju motornim or silaznm nervima, dok oni nervi koji prenose informacije od tela do CNS se nazivaju senzornim ili uzlaznim. Kičmeni nervi vrše obe funkcije i stoga se nazivaju mešovitim nervima. PNS je podeljen u tri zasebna podsistema, somatski, autonomni, i enterični nervni sistem. Somatski nervi posreduju dobrovoljne pokrete.
Autonomni nervni sistem se dalje deli u simpatički i parasimpatički nervni sistem. Simpatički nervni sistem se aktivira u hitnim slučajevima radi mobilizacije energije, dok se parasimpatetički nervni sistem aktivira kad su organizmi u relaksiranom stanju. Enterički nervni sistem kontroliše gastrointestinalni sistem. Autonomni i enterički nervni sistem funkcionišu bez svesne kontrole. Nervi koji izlaze iz lobanje se zovu moždanim nervima, dok su oni koji izlaze iz kičmene moždine kičmeni nervi.
Klinički značaj
uredi
Kancer se može raširiti putem upada u prostore oko živaca. Do ovoga naročito često dolazi kod raka glave i vrata, kao i raka prostate i debelog creva.
Nervi mogu da budu oštećeni fizičkom povredom, kao i okolnostima pri sindromu karpalnog kanala[12][13][14] i povredi usled ponavljajućeg naprezanja.[15][16][17] Autoimune bolesti kao što su Gijen-Bareov sindrom, neurodegenerativne bolesti|, polineuropatija, infekcije, neuritis, dijabetes, ili otkazivanje krvnih sudova koji okružuju živce, svi uzrokuju oštećenja nerva, koja mogu da variraju po ozbiljnosti.
Multipla skleroza je bolest asocirana sa obimnim oštećenjem nerva. Ona se javlja kad makrofagovi imunskog sistema same osobe oštećuju mijelinske obloge kojima su izolovani aksoni nerva.
Radikulopatija se javlja kada se vrši pritisak na nerv, obično usled otoka zbog povrede, ili trudnoće i može da rezultira u bolu, slabosti, utrnulosti ili paralizi. Simptomi se mogu osećati u oblastima koje su daleko od stvarnog mesta oštećenja, što je fenomen koji se naziva reflektivnim bolom. Reflektivni bol se može javiti kad oštećenje uzrokuje izmenu signalizacije do drugih oblasti.
Neurolozi obično dijagnoziraju nervne poremećaje putem fizičkog pregleda, čime je obuhvaćeno testiranje refleksa, hodanje i drugi usmereni pokreti, mišićna slabost, propriocepcija, i osećaj dodira. Ovom inicijalnom pregledu mogu da slede testovi kao što su studija nervne provodljivosti, elektromiografija (EMG), i kompjuterizovana tomografija.[18]
Druge životinje
urediNeuron se smatra identifikovanim ako poseduje svojstva po kojima se razlikuje od svakog drugog neurona date životinje, svojstva kao što su lokacija, neurotransmiteri, obrazac genske ekspresije, i povezanost, i ako svaki pojedinačni organizam koji pripada istoj vrsti ima tačno jedan neuron sa istim skupom svojstava.[19] U kičmenjačkim nervnim sistemima, veoma mali broj neurona je „identifikovan”. Istraživači smatraju da ljudi nemaju takve neurone, dok u jednostavnijim nervnim sistemima, neki ili svi neuroni mogu biti jedinstveni u tom smislu.[20]
Kod kičmenjaka, najpoznatiji identifikovani neuroni su gigantske Mautnerove ćelije kod riba.[21] Svaka riba ima dve Mautnerove ćelije, locirane u donjem delu moždanog stabla, jednu na levoj strani i jednu na desnoj. Svaka Mautnerova ćelija ima jedan akson koji prelazi preko, inervišući (stimulišući) neurone na istom moždnom nivou i zatim putuje niz kičmenu moždinu, formirajući brojne veze na svom putu. Sinapse koje generiše Mautnerova ćelija su toliko moćne da pojedinačni akcioni potencijal proizvodi snažan odziv u ponašanju: u roku nekoliko milisekundi riba zakrivi svoje telo u C-oblik, zatim se ispravi, čime pokreće sebe brzo unapred. Funkcionalno, ovo je brzi bežući respons, koji se najlakše podstiče snažnim zvučnim talasom ili talasom pritiska koji udara po bočnoj liniji organa ribe. Mautnerove ćelije nisu jedini identifikovani neuroni u ribama - postoji još oko 20 tipova, uključujući parove „analoga Mautnerovih ćelija” u svakom jezgru kičmenog segmenta. Mada Mautnerova ćelija ima sposobnost samostalnog proizvođenja responsa o bekstvu, u kontekstu normalnog ponašanja druge vrste ćelija obično doprinose oblikovanju amplitude i pravca odgovora.
Mautnerove ćelije su opisivane kao komandni neuroni.[22][23][24] Komandni neuron je specijalan tip identifikovanog neurona, definisan kao neuron koji je sposoban da samostalno upravlja specifičnim ponašanjem.[25] Takvi neuroni najčešće se javljaju u sistemima brzog bekstva različitih vrsta — gigantski akson lignje i gigantska sinapsa lignje. Oni su korišćeni u pionirskim eksperimentima u oblasti neurofiziologije zbog njihove enormne veličine. Oba ova neurona učestvuju u mehanizmima brzog bekstva lignje. Koncept komandnog neurona je, međutim, postao veoma kontroverzan, zbog studija koje su pokazale da neki neuroni za koje je u početku izgledalo da deluju u skladu sa opisom, zapravo su sposobni da izazovu odgovor samo u ograničenom skupu okolnosti.[26]
Kod organizama sa radijalnom simetrijom, nervne mreže služe kao nervni sistemi.[27][28][29] Kod njih nema mozga ili centralizovanog regiona glave, i umesto toga oni imaju međusobno povezane neurone raširene po nervnim mrežama. Takva rešenja su prisutna kod žarnjaka, rebronoša i bodljokošaca.
Reference
uredi- ^ Jovanović, Slavoljub V.; Nadežda A. Jeličić (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4.
- ^ Jovanović, Slavoljub V.; Neva L. Lotrić (1987). Deskriptivna i topografska anatomija čoveka. Beograd, Zagreb: Naučna knjiga.
- ^ Susan Standring, ur. (2009) [1858]. Gray's anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, Expert Consult. illustrated by Richard E. M. Moore (40 izd.). Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06684-9.
- ^ a b Purves D, Augustine GJ, Fitzppatrick D, et al. (2008). Neuroscience (4th izd.). Sinauer Associates. str. 11-20. ISBN 978-0-87893-697-7.
- ^ a b v g Marieb EN, Hoehn K (2007). Human Anatomy & Physiology (7th izd.). Pearson. str. 388-602. ISBN 978-0-8053-5909-1.
- ^ Kanda, T (februar 2013). „Biology of the blood-nerve barrier and its alteration in immune mediated neuropathies”. Neurol Neurosurg Psychiatry. 84 (2): 208—212. PMID 23243216. doi:10.1136/jnnp-2012-302312.
- ^ Yale Study Shows Way To Re-Stimulate Brain Cell Growth ScienceDaily Arhivirano 2017-07-07 na sajtu Wayback Machine (Oct. 22, 1999) — Results Could Boost Understanding Of Alzheimer's, Other Brain Disorders
- ^ Kunik, D (2011). „Laser-based single-axon transection for high-content axon injury and regeneration studies”. PLoS ONE. 6 (11): e26832. PMC 3206876
. PMID 22073205. doi:10.1371/journal.pone.0026832.
- ^ Burnett & Zager, Mark & Eric. „Pathophysiology of Peripheral Nerve Injury: A Brief Review: Nerve Regeneration”. Medscape Article. Medscape. Arhivirano iz originala 31. 10. 2011. g. Pristupljeno 26. 10. 2011.
- ^ Dale, Purves; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; et al. (2008). Neuroscience (4th изд.). Sinauer Associates. стр. 11-20. ISBN 978-0-87893-697-7.
- ^ Tortora, G.J.; Derrickson, B. (2016). Principles of Anatomy and Physiology (15th изд.). J. Wiley. ISBN 978-1-119-34373-8.
- ^ Padua, L; Coraci, D; Erra, C; Pazzaglia, C; Paolasso, I; Loreti, C; Caliandro, P; Hobson-Webb, LD (2016). „Carpal tunnel syndrome: clinical features, diagnosis, and management”. Lancet Neurology (Review). 15 (12): 1273—84. PMID 27751557. doi:10.1016/S1474-4422(16)30231-9.
- ^ Burton, C; Chesterton, LS; Davenport, G (мај 2014). „Diagnosing and managing carpal tunnel syndrome in primary care”. The British Journal of General Practice : The Journal of the Royal College of General Practitioners. 64 (622): 262—3. PMC 4001168 . PMID 24771836. doi:10.3399/bjgp14x679903.
- ^ „Carpal Tunnel Syndrome Fact Sheet”. National Institute of Neurological Disorders and Stroke. 28. 1. 2016. Архивирано из оригинала 03. 03. 2016. г. Приступљено 4. 3. 2016.
- ^ „Repetitive Strain Injury: What is it and how is it caused?” (PDF). Selikoff Centers for Occupational Health. Архивирано из оригинала (PDF) 3. 2. 2016. г. Приступљено 12. 2. 2016.
- ^ van Tulder M, Malmivaara A, Koes B (мај 2007). „Repetitive strain injury” (PDF). Lancet. 369 (9575): 1815—22. PMID 17531890. doi:10.1016/S0140-6736(07)60820-4.
- ^ Verhagen, Arianne P.; Bierma-Zeinstra, Sita M. A.; Burdorf, Alex; Stynes, Siobhán M.; de Vet, Henrica C. W.; Koes, Bart W. (2013). „Conservative interventions for treating work-related complaints of the arm, neck or shoulder in adults”. The Cochrane Database of Systematic Reviews. 12: CD008742. ISSN 1469-493X. PMID 24338903. doi:10.1002/14651858.CD008742.pub2.
- ^ Weinberg. Normal computed tomography of the brain. стр. 109.
- ^ Hoyle G, Wiersma CA (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0.
- ^ „Wormbook: Specification of the nervous system”. Архивирано из оригинала 17. 7. 2011. г.
- ^ Stein 1999, стр. 38–44
- ^ Eaton R.C., DiDomenico R. 1985. Command and the neural causation of behavior: a theoretical analysis of the necessity and sufficiency paradigm. Brain Behav Evol. 27(2-4):132-64.
- ^ Edwards, D. H., Heitler, W. J. & Krasne, F. B. 1999. Fifty years of command neurons: the neurobiology of escape behavior in the crayfish. Trends Neurosci. 22, 153–161.
- ^ Hediwg, B. 2000. Control of Cricket Stridulation by a Command Neuron: Efficacy Depends on the Behavioral State. J Neurophysiol 83: 712-722.
- ^ Stein 1999, стр. 112
- ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. стр. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.
- ^ Sakarya, O; et al. (2007). Vosshall, Leslie, ur. „A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom”. PLoS ONE. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO...2..506S. PMC 1876816 . PMID 17551586. doi:10.1371/journal.pone.0000506.
- ^ Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). „Evolution of sensory structures in basal metazoa”. Integr Comp Biol. 47 (5): 712—723. PMID 21669752. doi:10.1093/icb/icm094.
- ^ Galliot B, Quiquand M (2011). Ernest, ur. „A two-step process in the emergence of neurogenesis”. European Journal of Neuroscience. 34 (6): 847—862. PMID 21929620. doi:10.1111/j.1460-9568.2011.07829.x.
Literatura
uredi- Jovanović, Slavoljub V.; Nadežda A. Jeličić (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4.
- Marieb EN, Hoehn K (2007). Human Anatomy & Physiology (7th izd.). Pearson. str. 388-602. ISBN 978-0-8053-5909-1.
- Purves D, Augustine GJ, Fitzppatrick D, et al. (2008). Neuroscience (4th izd.). Sinauer Associates. str. 11-20. ISBN 978-0-87893-697-7.
- Jovanović, Slavoljub V.; Nadežda A. Jeličić (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4.
- Jovanović, Slavoljub V.; Neva L. Lotrić (1987). Deskriptivna i topografska anatomija čoveka. Beograd, Zagreb: Naučna knjiga.
- Nervous system William E. Skaggs, Scholarpedia
- Bear, M. F.; B. W. Connors; M. A. Paradiso (2006). Neuroscience: Exploring the Brain (3rd izd.). Philadelphia: Lippincott. ISBN 978-0-7817-6003-4.
- Binder, Marc D.; Hirokawa, Nobutaka; Windhorst, Uwe, ur. (2009). Encyclopedia of Neuroscience. Springer. ISBN 978-3-540-23735-8.
- Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2012). Principles of Neural Science (5th izd.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1.
- Squire, L; et al. (2012). Fundamental Neuroscience (4th изд.). Academic Press. ISBN 978-0-12-660303-3.
- Andreasen, Nancy C. (4. 3. 2004). Brave New Brain: Conquering Mental Illness in the Era of the Genome. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-514509-0. Архивирано из оригинала 24. 2. 2007. г. Приступљено 1. 9. 2017.
- Damasio, A. R. Descartes' Error: Emotion, Reason, and the Human Brain. New York, Avon Books. 1994. ISBN 978-0-399-13894-2. (Hardcover). ISBN 978-0-380-72647-9. (Paperback)
- Bullock, T.H., Bennett, M.V.L., Johnston, D., Josephson, R., Marder, E., Fields R.D. 2005. The Neuron Doctrine, Redux, Science, V.310, p. 791–793.
- Ramón y Cajal, S. 1933 Histology, 10th ed., Wood, Baltimore.
- Richard S. Snell: Clinical neuroanatomy (Lippincott Williams & Wilkins, Ed.6th 2006) Philadelphia, Baltimore, New York. . London. ISBN 978-963-226-293-2.
- Roberts A., Bush B.M.H. 1981. Neurones Without Impulses. Cambridge University Press, Cambridge.
- Peters, A., Palay, S.L., Webster, H, D., 1991 The Fine Structure of the Nervous System, 3rd ed., Oxford, New York
- Gardner, H. (1976). The Shattered Mind: The Person After Brain Damage. New York, Vintage Books. ISBN 978-0-394-71946-7.
- Goldstein, K. (1995). The Organism. New York, Zone Books. ISBN 978-0-942299-96-0. (Hardcover). 2000. ISBN 978-0-942299-97-7. (Paperback)
- Lauwereyns, Jan (2010). The Anatomy of Bias: How Neural Circuits Weigh the Options. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press. ISBN 978-0-262-12310-5.
- Stein, PSG (1999). Neurons, Networks and Motor Behavior. MIT Press. ISBN 978-0-262-69227-4.
Spoljašnje veze
uredi
- List of nerves
The Nervous System na Vikiknjigama (human)- Nervous System na Vikiknjigama (non-human)
