Ćelijska membrana

Ćelijska membrana (takođe nazivana plazmatična membrana ili citoplazmatična membrana) je omotač koji je u eukariotskoj ćeliji prisutan na površini ćelije, ali i u njenoj unutrašnjosti gde ograničava pojedine organele. Membrana obezbeđuje uslove za odvijanje svih životnih procesa i održava razlike između unutarćelijske i vanćelijske sredine. Istovremeno, plazma membrana uspostavlja kontakte sa drugim ćelijama i vanćelijskom sredinom i razmenjuje supstance sa njima.

Struktura membrane

Ćelijska membrana je izgrađena od lipida i proteina, kojima su pridruženi polisaharidi. Lipidi i proteini su dakle osnovne gradivne supstance membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Prisustvo polisaharida u membrani otkriveno je kasnije.

Lipidi i proteini su međusobno u takvom odnosu da grade tzv. „tečni mozaik“ (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972. Simor Džonatan Singer i Gart Nikolson). Lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni molekuli proteina, pri čemu se i lipidi i proteini neprekidno pomeraju, klize. Raspored proteina, lipida i polisaharida je takav da membranu čini nesimetričnom. Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane. Osim toga, nesimetričnosti membrane doprinose i polisaharidi koji se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane. Proteini koji prolaze kroz membranu i izviruju i sa jedne i sa druge njene strane, sadrže kanale kroz koje mogu da prolaze mali molekuli, bez obzira da li ulaze u ćeliju ili iz nje izlaze.

Lipidi u membrani eukariotskih ćelija mogu biti:

Kod prokariota holesterol se ne nalazi.

Lipidi membrane su polarizovani što znači da se razlikuju dva kraja (pola):

jedan kraj je hidrofilan i naziva se glava,
drugi je hidrofoban i nazvan je rep.

Zahvaljujući tome oni formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja.

Lipidi imaju osobinu da se van ćelije u vodenoj sredini spontano grupišu tako da se glave okreću ka spolja, a repovi ka unutra, što dovodi do obrazovanja vezikula (mehurića) nazvanih lipozomi. Njihov zid čini lipidni dvosloj, dok je u unutrašnjosti zarobljen deo vodene sredine u kojoj nastaju. U njihovu unutrašnjost mogu da se unesu neki lekovi. Lipozomi lako ulaze u ćelije u kojima se ti lekovi potom oslobađaju. Pomoću njih se doprinosi uspešnosti lečenja nekih oblika kancera.

Kod životinjskih ćelija se za proteine spoljašnje površine membrane vezuju polisaharidi (šećeri), gradeći glikoproteine i glikolipide. Oni grade omotač nazvan glikokaliks („slatki omotač“). Uloge glikokaliksa su da štiti membranu od oštećenja, prima signale iz okolne sredine, uspostavlja komunikacije između ćelija i dr. Pod elektronskim mikroskopom se vidi kao somotast, maljav omotač priljubljen uz površinu ćelije.

Razmena supstanci sa okolinom

Ćelijska membrana je selektivno propustljiva (semipermeabilna) što ćeliji omogućava da kontroliše razmenu supstanci i tako štiti stalnost sastava unutrašnje sredine.

Postoje dva osnovna načina kojima ćelija obavlja razmenu sa okolnom sredinom:

transport malih molekula kroz membranu (kroz kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, koji se ne može uočiti pod mikroskopom);
citoza - unošenje i izbacivanje krupnih molekula u čemu sama membrana aktivno učestvuje, što se može uočiti pod mikroskopom; procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza.

Transport molekula kroz membranu

Transport materija kroz membranu (A-F), endocitoza i egzocitoza

Transport kroz membranu može biti:

aktivan i
pasivan.

Pasivan transport

Pri pasivnom transportu molekuli se kreću kroz membranu zahvaljujući razlici u koncentraciji sa jedne i druge strane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), pri čemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su:

Difuzija je transport molekula kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Supstance rastvorljive u lipidima čiji su molekuli mali prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasovi O₂ i CO₂ u plućima i tkivima). Supstance koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšane difuzije.

Olakšana difuzija je transport supstanci koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijski gradijent, ali pomoću molekula nosača (zato se naziva olakšana difuzija). Molekul nosač je protein koji prolazi kroz lipidni dvosloj i sadrži mesto za koje se molekul vezuje. Olakšanom difuzijom se transportuje glukoza. Ovaj način transporta regulišu hormoni. Na primer olakšanu difuziju glukoze reguliše insulin.

Osmoza je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih supstanci (tu je vode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je osmotski pritisak. Osmotski pritisak je veći što je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, voda će težiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe strane membrane. Tako, ako ćeliju stavimo u hipotoničan rastvor (rastvor koji je manje koncentracije u odnos na samu ćeliju) doći će do ulaženja vode u ćeliju, do njenog bubrenja i prskanja. U hipertoničnom rastvoru (koncentrovaniji od rastvora u samoj ćeliji), voda će izlaziti iz ćelije i ona će se smežurati. Zbog toga je veoma važno da se održava stalan osmotski pritisak, odnosno količina vode u organizmu što se naziva osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija vrši preko bubrega – višak vode iz krvi prelazi u mokraću.

Aktivan transport

Aktivan transport se vrši nasuprot hemijskom gradijentu – supstance se transportuju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak energije.

Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP-a. Najbolje proučena je Na,K pumpa koja nasuprot hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava Na⁺ iz ćelije, a upumpava К⁺ u ćeliju. (Na⁺ je vanćelijski jon – ima ga više van, nego u ćeliji; К⁺ je obrnuto – unutarćelijski jon).

Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija. Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativno naelektrisane) i spoljašnje stane (pozitivno naelektrisane) membrane nervne i mišićne ćelije u stanju mirovanja, odnosno pre njihovog nadraživanja. Kada se ove ćelije nadraže, onda potencijal mirovanja postaje akcioni potencijal – nervi impuls, pri kome se obrće polarizovanost membrane tako da unutrašnja strana postaje pozitivno, a spoljašnja negativno naelektrisana.)

Endocitoza i egzocitoza

Makromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. bakterije) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih tipova transporta. Unošenje i izlučivanje velikih molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju:

endocitoza i
egzocitoza.

Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza, dok se izbacivanje specifičnih proizvoda ćelije ili nekih drugih materijala u vanćelijsku sredinu naziva egzocitoza.

Endocitoza

Pri endocitozi dolazi prvo do udubljenja na membrani u koje ulazi supstanca koja treba da se unese u ćeliju. Udubljenje se sve više spušta u unutrašnjost ćelije, a zatim se ivice membrane spoje i oko unete materije se obrazuje vezikula (videti:lizozom). Endocitoza obuhvata dva procesa:

fagocitozu - unošenje krupnih čestica (grč. phagein = jesti) i
pinocitozu - unošenje rastvorenih materija (grč. pino = piti).

Dok skoro sve vrste ćelija neprekidno unose tečnosti i rastvorene molekule pinocitozom, fagocitozu mogu da vrše samo posebne ćelije – fagocite (npr. leukociti vrše fagocitozu bakterija).

Egzocitoza

Procesom egzocitoze u vanćelijsku sredinu dospevaju supstance koje ćelija treba da odstrani (suprotno endocitozi). Takvi su hormoni i enzimi čija se funkcija ispoljava izvan ćelije koja ih je sintetisala, kao što npr. ćelije pankreasa izlučuju insulin. Oko supstance, koja treba da se izbaci van ćelije, se obrazuje vezikula. Vezikula se kreće ka površini ćelije, njena membrana se ujedinjuje sa ćelijskom membranom, a sadržaj vezikule biva izbačen.

Smatra se da su mnogim vrstama ćelija endocitoza i egzocitoza međusobno povezani procesi i da na taj način ugrađivanje membrane vezikule ne dovodi do povećanja površine ćelijske membrane. Vezikule predstavljaju transportni sistem i u samoj ćeliji tako što se prenose između različitih organela.

Literatura

Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997
Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001

Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998