U biologiji, stoloni (od Latinskog stolō "grana"), u narodu poznati kao vreže su horizontalne veze između organizama. Mogu biti sastavni deo organizama, ili njihovih skeleta; tipično, životinjski stoloni su egzoskeleti.

Pingao (Ficinia spiralis) se razmnožava formiranjem stolona u pesku.
Crveni stoloni Guščarskog Petoprsta (Argentina anserina)

U botanici

уреди

U botanici, stoloni su stabljike koje rastu na površini tla ili odmah ispod površine tla, gde formiraju adventivno korenje u čvorovima, i nove biljke od pupoljaka.[1][2] Stoloni se još nazivaju i vrežama. Za razliku od rizoma, koji su stabljike slične korenu, koje mogu rasti i horizontalno na površini tla, ili pod drugim orjentacijama pod zemljom. To znači da se ne nazivaju sva horizontalna stabla stolonima. biljke koje prave stolone se nazivaju stoloniferozne.

Stolon služi za propagaciju biljke, gde iz boljke majke nastaje niz potomaka, klonova koji su genetski identični sa majkom. Ovakve skupine se nazivaju klonske kolonije, ili geneti.

Morfologija

уреди
 
Ovi stoloni, nastali iz korma Krokusa (Kaćuna) su stabljike koje su izbile iz bočnih pupoljaka na čvorovima tunikatnih listova.

Stoloni mogu ali i ne moraju imati duge međučvorove. Listovi duž stolona su obično vrlo sitni, mada u vrlo retkim slučajevima kao npr kod Stachys sylvatica mogu biti i normalne veličine.[3]

Stoloni izbijaju iz podnožja biljke.[4] Kod Jagoda, kruna biljke iz koje izbijaju stoloni, se nalazi iznad površine; kod mnogih lukovica i biljaka sa rizomima, stoloni ostaju ispod površine i formiraju izdanke koji izbijaju na površinu na kraju, ili na mestu čvora. Čvorovi stolona puštaju koren, obično sa svih strana čvora, i hormoni koje korenje proizvodi, podstiču stolone da stvaraju izdanke s normalnim listovima.[5] Uobičajeno da je po formiranju nove biljke, stolon odumire[6] za godinu dve, dok rizomi opstaju godinama, i često tokom celog životnog veka biljke, i nastavljaju aktivno da rastu svake godine. Horizontalni rast stolona je rezultat uticaja mnoštva hormona koji nastaju na tački rasta, kao i u matičnoj biljci, i neka istraživanja pokazuju da na rast i rizoma i stolona utiče količina svetlosti kojoj je biljka izložena, pri čemu biljke koje su izložene naizmeničnom svetlu i hladu, proizvode više granjanja od biljaka koje su uvek na suncu, ili uvek u hladu.[7]

Mnoge biljke imaju rizome koji rastu na površini, uključujući vrste Irisa i mnogih orhideja.

T. Holm (1929) je ograičio upotrebu pojma rizom na horizontalne, obično podzemne stabljike koje proizvode koren sa svoje donje strane, a zelene listove sa svoje gornje strane, direktno iz plumule embriona. Stolone je prepoznao kao bočne podzemne granekoje ne daju zelene listove već samo male membrenaste listiće.[8]

Biljke sa stolonima

уреди
 
'Karmin' hibrid jagode (Comarum palustre × Fragaria × ananassa) duž stolona.

Kod nekih vrsta Cyperus stoloni se završavaju krtolama; krtole su zadebljani stoloni koji formiraju novu biljku.[9]

Neke vrste puzavih biljaka mogu da formiraju adventitivno korenje, ali se ne smatraju za stoloniferzne biljke: stolon raste iz postojećeg stabla i proizvodi celu novu jedinku. Primeri nekih biljaka koje se rzmnožavaju putem stolonazključuju neke vrste roda Argentina, Cynodon, Jagoda, and Pilosella, Zoysia japonica, Ljutića.

U biljke sa podzemnim stolonima, spadaju i mnoge trave, Ajuga, Nana,[10] and Stachys.

Đurđevak (Convallaria majalis) ima rizome koji daju stabljike nalik stolonima, koje nazivamo stoloniferni rizomiili leptomorfni rizomi. Brojne vrste imaju stoloniferne rizomeuključujući Astere.[11] Ovakvi rizomi su dugi i tanki, imaju duge međučvorove, i nisu ograničeni po pitanju dužine rasta, na čvorovima daju bočne pupoljke, koji najčešće ostaju dormantni.

Kod krompira, stoloni[12] počinju da rastu u roku od 10 dana nakon što biljka izbije iznad zemlje, i krtole se obično pojavljuju na krajevima stolona.[13] Krtole su modifikovani stoloni[14] koji drže zalihe hrane, sa par pupoljaka koji izrastaju u stabljike. Pošto nije rizom, ne proizvodi korenje, ali zato nova stabljika koja raste ka površini, proizvodi korenje.

Hydrilla koristi stolone koji proizvode krtole da se razmnožava i da preživi sušne periode u vodenim habitatima.[15]

Erythronium, poznat kao Pasji Zub, ima bele stolone koji izbijaju iz lukovice. Većina ih raste horizontalno, ispod zemlje ili uz samu površinu zemlje a ispod opalog lišća. Veliki broj lukovica proizvode stolone, kao npr Erythronium propullans. cvetajuće biljke obično ne proizvode stolone.[16]

Convolvulus arvensis je vrsta korova koji se širi putem podzemnih stolona koji proizvode rizome.[17]

Pri proučavanju vrsta trava koje proizvode stolone ili rizome, ili oboje, zabažene su morfološke i fiziološke razlike. Stoloni imaju duže međučvorove, i služe za traženje svetla, i za razmnožavanje biljke, dok rizomi služe kao skladištni organi za ugljene hidrate i održavanje meristema biljke kako bi ona preživela iz godine u godinu.[18]

U mikologiji

уреди

U mikologiji, stoloni su definisani kao povremeno septatne hife, koje povezuju sporangiofore. Korenaste strukture zvane rizoidi se takođe mogu javiti na stolonima, i učvršćuju hifu za substrat. Stoloni se često sreću kod hlebne buđi, i često se šire horizontalno kroz buđ.

U zoologiji

уреди
 
Riblji parazit žarnjaka Polypodium hydriforme ima stolonsku fazu međusobno povezanih meduzoida
 
Članovi roda Myrianida Mnogočekinjara, formiraju stolone sa jajašcima ili spermom.

Neke morske mahovine formiraju kolonije gde se pojedine jedinice povezuju stolonima.

Neki kolonijalni Žarnjaci se razvijaju kao stoloni sa međusobno povezanim meduzoidnim strukturama koje se u kasnijim stadijumima razdvajaju.

Neke životinje, kao npr određeni Polychaeta iz roda Myrianida, formiraju stolone koji sadrže jaja ili spermu koje vuku za svojim telom.

Paleontologija

уреди

Smatra se da su se Rangeomorphs iz Edijakarijuma razmnožavali putem stolona.

Vidi još

уреди

Reference

уреди
  1. ^ Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press. 
  2. ^ „Stolon”. Dictionary.com. Приступљено 7. 5. 2007. 
  3. ^ Goebel, K.E.v. (1969) [1905]. Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermaphyta. New York: Hofner publishing company. 
  4. ^ Gleason, Henry A. (1963). The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada, Volume 1. New York: Hafner Press. стр. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2. 
  5. ^ Woolley, D. J.; P. F. Wareing (mart 1972). „The role of roots, cytokinins and apical dominance in the control of lateral shoot form in Solanum andigena. Planta. 105 (1): 33—42. PMID 24477700. S2CID 6832024. doi:10.1007/BF00385161. 
  6. ^ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (jun 2001). „Nutrient foraging in woodland herbs: a comparison of three species of Uvularia (Liliaceae) with contrasting belowground morphologies”. American Journal of Botany. 88 (6): 1071—1079. JSTOR 2657090. PMID 11410472. doi:10.2307/2657090. 
  7. ^ Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy (septembar 1990). „Effects of light quality and quantity on growth of the clonal plant Eichhornia crassipes”. Oecologia. 84 (2): 265—271. Bibcode:1990Oecol..84..265M. PMID 28312764. S2CID 1279519. doi:10.1007/BF00318283. 
  8. ^ Henderson, Norton C. Iris. Flora of North America. eFloras.org. Приступљено 10. 5. 2005. 
  9. ^ Tucker, Gordon C.; Brian G. Marcks; J. Richard Carter. Cyperus serotinus. Flora of North America. eFloras.org. Приступљено 10. 5. 2005. 
  10. ^ Aflatuni, Abbas; J. Uusitalo; S. Ek; A. Hohtola (January—February 2005). „Variation in the Amount of Yield and in the Extract Composition Between Conventionally Produced and Micropropagated Peppermint and Spearmint”. Journal of Essential Oil Research. 17 (1): 66—70. ISSN 1041-2905. S2CID 97042181. doi:10.1080/10412905.2005.9698833. Приступљено 10. 5. 2005.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date= (помоћ)
  11. ^ Jones, Almut G. (januar 1978). „Observations on Reproduction and Phenology in Some Perennial Asters”. American Midland Naturalist. 99 (1): 184—97. JSTOR 2424942. doi:10.2307/2424942. 
  12. ^ Visser, Richard G. F.; Dick Vreugdenhil; Theo Hendriks; Evert Jacobsen (februar 1994). „Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes (Solanum tuberosum)”. Physiologia Plantarum. 90 (2): 285—92. S2CID 86752575. doi:10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x. 
  13. ^ Monaco Educational Service. „Introduction to stems”. Botany. Архивирано из оригинала 13. 4. 2005. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  14. ^ Hartmann, Hudson Thomas; Dale E Kester (1983). Plant propagation : principles and practices. Englewood Cliffs: Prentice-Hall. стр. 508. ISBN 0-13-681007-1. 
  15. ^ „Hydrilla in the Catawba River Basin” (PDF). NCSU Aquatic Weed Management Program. Приступљено 10. 5. 2005. 
  16. ^ weakley, Alan S. „Flora of the Carolinas, Virginia, and Georgia, and Surrounding Areas, Part 6” (PDF). стр. 808. Архивирано из оригинала (PDF) 04. 03. 2006. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  17. ^ Harris, Peter. „Field and Hedge bindweeds Convolvulus arvensis L. and Calystegia sepium (L.) R. Br.”. Classical Biological Control of Weeds. Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre. Архивирано из оригинала 26. 9. 2007. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  18. ^ Pierdominici, Maria Grazia; Ming Dong (januar 1995). „Morphology and growth of stolons and rhizomes in three clonal grasses, as affected by different light supply” . Plant Ecology. 116 (1): 25—32. S2CID 6281632. doi:10.1007/BF00045274.