Слепуље
Слепуље или миксине (Myxini, Myxinoidea или Hypotreti) су кичмењаци без вилица, колоусте, који паразитирају на површини или у цреву риба због чега су без очију по чему се разликују од својих најближих сродника, змијуљица. Могу да реагују на промену јачине светлости захваљујући рецепторима у кожи. На унутрашњој ивици уста имају хрсавичаво задебљање које им омогућава да гризу плен. Не могу да сишу крв као што то раде змијуљице. Најчешће нападају угинуле или болесне рибе, а могу се хранити и ситним бескичмењацима. Носна дупља је непарна и преко унутрашњег отвора је у вези са ждрелом чиме се омогућава дисање и за време храњења пошто су тада уста затворена. Немају јасно изражен стадијум ларве. Слепуље су хермафродити, али је код сваке јединке функционална само једна врста полних жлезда па се тако мужјаци морају спарити са женкама. Најпознатије врсте слепуља су: Myxine glutinosa која живи у Атлантском океану и има шест пари шкржних отвора; и Bdellostoma stouti има већи број шкржних отвора и живи поред западне обале Америке.
| Слепуље Временски распон:
| |
|---|---|
| |
| Пацифичка слешуља почива на дну океана, на 280 m дубине од обале Орегона | |
| |
| главе пацифичких слепуља, Eptatretus stoutii | |
Научна класификација 
| |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Подтип: | Vertebrata |
| Наткласа: | Cyclostomata |
| Класа: | Myxini |
| Ред: | Myxiniformes |
| Породица: | Myxinidae Rafinesque, 1815 |
| Родови[1] | |
| |
| Синоними | |
| |
Слепуље су једине познате постојеће животиње које имају лобању, али су без кичменог стуба, иако оне имају рудиментарне пршљенове.[3] Попут лампуга, слепуље су без чељусти; оне чине сестринску групу чељусних кичмењака, и постојеће слепуље су сличне онима од пре око 300 милиона година.[4]
Класификација слепуља је била контроверзна. Питање је било да ли су слепуље дегенерисан тип кичмењачке рибе који је током еволуције изгубио своје пршљенове (првобитна шема) и био је најближи сродник лампугама, или слепуље представљају фазу која претходи еволуцији кичменог стуба (алтернативна шема) као што је случај са ланцетама. Недавни ДНК докази су подржали оригиналну шему.[5]
Физичке карактеристике
уреди
Карактеристике тела
уредиСлепуља је типично дугачка око 50 cm (19,7 in). Највећа позната врста је Eptatretus goliath, са примерком забележеним од 127 cm (4 ft 2 in), док Myxine kuoi и Myxine pequenoi изгледа не достижу више од 18 cm (7,1 in). Неки примерци су виђени чак и са дужином до 4 cm (1,6 in).
Слепуље имају издужено тело налик јегуљи и репове налик на весла. Њихова кожа је гола и покрива тело као чарапа која лабаво пристаје. Оне су углавном загасито ружичасте боје и изгледају у знатној мери попут црва. Имају хрскавичасту лобању (иако је део који окружује мозак састављен првенствено од фиброзног омотача) и структуре налик на зубе састављене од кератина. Боје зависе од врсте, у распону од розе до плаво-сиве, а могу бити присутне црне или беле мрље. Очи су једноставне мрље, а не очи са сочивима које могу да разреше слике. Слепуље немају праве пераје и имају шест или осам мрена око уста и једну ноздрву. Уместо вертикално артикулисаних чељусти попут Gnathostomata (кичмењаци са чељустима), они имају пар хоризонтално покретних структура са избочинама сличним зубима за извлачење хране. Уста слепуље има два пара рожнатих зуба у облику чешља на хрскавичној плочи која се извлачи и увлачи. Ови зуби служе за хватање хране и њено привлачење према ждрелу.[8]
Кожа му је причвршћена за тело само дуж средишњег гребена леђа и код слузавих жлезда, и испуњена је са приближно трећином телесне запремине крви, остављајући утисак вреће испуњене крвљу. Претпоставља се да је ово адаптација за преживљавање напада предатора.[9] Атлантска слепуља, представник потфамилије Myxininae, и пацифичка слепуља, представник подфамилије Eptatretinae, разликују се по томе што ова друга има мишићна влакна уграђена у кожу. Положај мировања пацифичке слепуље такође има тенденцију да буде намотан, док је положај атлантске слепуље испружен.[10][11]
Систематика
уредиВрсте
уреди- Eptatretus bischoffii (Schneider, 1880)
- Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
- Eptatretus caribbeaus Fernholm, 1982
- Eptatretus carlhubbsi McMillan and Wisner, 1984
- Eptatretus chinensis Kuo and Mok, 1994
- Eptatretus cirrhatus (Forster in Bloch and Schneider, 1801)
- Eptatretus deani (Evermann and Goldsborough, 1907)
- Eptatretus decatrema Regan, 1912
- Eptatretus eos Fernholm, 1991
- Eptatretus fritzi Wisner and McMillan, 1990
- Eptatretus grouseri McMillan, 1999
- Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
- Eptatretus indrambaryai Wongratana, 1983
- Eptatretus laurahubbsae McMillan and Wisner, 1984
- Eptatretus longipinnis Strahan, 1975
- Eptatretus mcconnaugheyi Wisner and McMillan, 1990
- Eptatretus mccoskeri McMillan, 1999
- Eptatretus mendozai Hensley, 1985
- Eptatretus menezesi Mincarone, 2000
- Eptatretus minor Fernholm and Hubbs, 1981
- Eptatretus multidens Fernholm and Hubbs, 1981
- Eptatretus nanii Wisner and McMillan, 1988
- Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
- Eptatretus okinoseanus (Dean, 1904)
- Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
- Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
- Eptatretus sinus Wisner and McMillan, 1990
- Eptatretus springeri (Bigelow and Schroeder, 1952)
- Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
- Eptatretus strahani McMillan and Wisner, 1984
- Eptatretus wayuu Mok, Saavedra-Diaz and Acero P., 2001
- Eptatretus wisneri McMillan, 1999
- Myxine affinis Günther, 1870
- Myxine australis Jenyns, 1842
- Myxine capensis Regan, 1913
- Myxine circifrons Garman, 1899
- Myxine debueni Wisner and McMillan, 1995
- Myxine fernholmi Wisner and McMillan, 1995
- Myxine formosana Mok and Kuo, 2001
- Myxine garmani Jordan and Snyder, 1901
- Myxine glutinosa Linnaeus, 1758
- Myxine hubbsi Wisner and McMillan, 1995
- Myxine hubbsoides Wisner and McMillan, 1995
- Myxine ios Fernholm, 1981
- Myxine knappi Wisner and McMillan, 1995
- Myxine kuoi Mok, 2002
- Myxine limosa Girard, 1859
- Myxine mccoskeri Wisner and McMillan, 1995
- Myxine mcmillanae Hensley, 1991
- Myxine paucidens Regan, 1913
- Myxine pequenoi Wisner and McMillan, 1995
- Myxine robinsorum Wisner and McMillan, 1995
- Myxine sotoi Mincarone, 2001
- Nemamyxine elongata Richardson, 1958
- Nemamyxine kreffti McMillan and Wisner, 1982
- Neomyxine biniplicata (Richardson and Jowett, 1951)
- Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
- Paramyxine atami Dean, 1904
- Paramyxine cheni Shen and Tao, 1975
- Paramyxine fernholmi Kuo, Huang and Mok, 1994
- Paramyxine sheni Kuo, Huang and Mok, 1994
- Paramyxine wisneri Kuo, Huang and Mok, 1994
- Quadratus ancon Mok, Saavedra-Diaz and Acero P., 2001
- Quadratus nelsoni (Kuo, Huang and Mok, 1994)
- Quadratus taiwanae (Shen and Tao, 1975)
- Quadratus yangi (Teng, 1958)
Референце
уреди- ^ Nelson, Joseph S.; Grande, Terry C.; Wilson, Mark V. H. (2016). Fishes of the World (5th изд.). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.
- ^ van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (2014). „Family-group names of Recent fishes”. Zootaxa. 3882 (2): 001—230. ISSN 1175-5326. PMID 25543675. S2CID 31014657. doi:10.11646/zootaxa.3882.1.1
.
- ^ Reece, Jane (2014). Campbell Biology. Boston: Pearson. стр. 717. ISBN 978-0321775658.
- ^ Myxini Архивирано 2017-12-15 на сајту Wayback Machine – University of California Museum of Paleontology
- ^ Janvier, P. (2010). „MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19137—19138. Bibcode:2010PNAS..10719137J. PMC 2984170 . PMID 21041649. doi:10.1073/pnas.1014583107 . „Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time”
- ^ P. J. P. Whitehead; M.-L. Bauchot; J.-C. Hureau; J. Nielsen; E. Tortonese, ур. (1984). „Hagfish (Myxine glutinosa)”. Fishes of the NE Atlantic and the Mediterranean.
- ^ Michael Filisky; Roger Tory Peterson (1998). „Atlantic Hagfish”. Peterson First Guide to Fishes of North America (2nd изд.). Houghton Mifflin Harcourt. стр. 10. ISBN 978-0-395-91179-2.
- ^ Hyperotreti Архивирано 2013-02-06 на сајту Wayback Machine. Tree of Life
- ^ The world's fastest shark is no match for a sack of flaccid hagfish skin
- ^ How the slimy hagfish ties itself up in knots—and survives shark attacks
- ^ „Comparative Biomechanics of Hagfish Skins SICB - 2017 meeting - Abstract Details”. Архивирано из оригинала 21. 05. 2018. г. Приступљено 17. 05. 2018.
Литература
уреди- Брем, А., Е.: Живот животиња, Просвјета, Загреб, 1982.
- Калезић, М.:Основи морфологије кичмењака, Савремена администрација, Београд, 1995.
- Калезић, М.: Хордати, Биолошки факултет Универзитета у Београду, 2000.
- Marcon, E., Mongini, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
- Радовић, И., Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Stylos Нови Сад, Београд, 2001.
- Ратајац, Ружица: Зоологија за студенте Пољопривредног факултета, ПМФ у Новом Саду и МП Stylos Нови Сад, 1995.
- Froese, Rainer; Pauly, Daniel; ур. (2011). "Myxinidae" на Фиш бејсу. [верзија на датум: February 2011]
- Bardack, D (1991). „First fossil hagfish (Myxinoidea): a record from the Pennsylvanian of Illinois”. Science. 254 (5032): 701—703. Bibcode:1991Sci...254..701B. PMID 17774799. S2CID 43062184. doi:10.1126/science.254.5032.701.
- Bardack, D.; Richardson, E. S. Jr (1977). „New agnathous fishes from the Pennsylvanian of Illinois”. Fieldiana. Geology. 33: 489—510. doi:10.5962/bhl.title.5167 .
- Brodal, A. and Fänge, R. (ed.) (1963). The Biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo.
- Fernholm, B.; Holmberg, K. (1975). „The eyes in three genera of hagfish (Eptatretus, Paramyxine and Myxine) – A case of degenerative evolution”. Vision Research. 15 (2): 253—259. PMID 1129982. S2CID 29476956. doi:10.1016/0042-6989(75)90215-1.
- Hardisty, M. W. (1982). Lampreys and hagfishes: Analysis of cyclostome relationships. In The Biology of Lampreys, (ed. M. W. Hardisty and I. C. Potter), Vol.4B, pp. 165–259. Academic Press, London.
- Janvier, P. (1996). Early vertebrates. Oxford Monographs in Geology and Geophysics, 33, Oxford University Press, Oxford.
- Marinelli, Wilhelm (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere: 2. Lieferung. Myxine glutinosa (L.). Franz Deuticke.
- Yalden, D.W. (1985). „Feeding mechanisms as evidence for cyclostome monophyly”. Zoological Journal of the Linnean Society. 84 (3): 291—300. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x.
- Stock, D. W.; Whitt, G. S. (1992). „Evidence from 18S ribosomal RNA that lampreys and hagfishes form a natural group”. Science. 257 (5071): 787—789. Bibcode:1992Sci...257..787S. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398.
- Mincarone, Michael M.; Stewart, Andrew L. (2006). „A new species of giant seven-gilled hagfish (Myxinidae: Eptatretus) from New Zealand”. Copeia. 2006 (2): 225—229. doi:10.1643/0045-8511(2006)6[225:ANSOGS]2.0.CO;2.
- J.M. Jørgensen; J.P. Lomholt; R.E. Weber; H. Malte, ур. (1997). The biology of hagfishes. London: Chapman & Hall.
- Delarbre, C; et al. (2002). „Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184—192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.
- Bondareva; Schmidt, EE (новембар 2003). „Early Vertebrate Evolution of the TATA-Binding Protein, TBP”. Molecular Biology and Evolution. 20 (11): 1932—1939. PMC 2577151 . PMID 12885957. doi:10.1093/molbev/msg205.
- Ewoldt, R. H., Winegard, T. M. and Fudge D. S. (2010). Non-linear viscoelasticity of hagfish slime. Int. J. Lin. Mech. 46: 627–636.
- Fudge, D. (2001). Hagfishes: Champions of Slime Nature Australia, Spring 2001 ed., Australian Museum Trust, Sydney. pp. 61–69.
- Fudge, D. S.; Gardner, K. H.; Forsyth, V. T.; Riekel, C.; Gosline, J. M. (2003). „The mechanical properties of hydrated intermediate filaments: Insights from hagfish gland thread cells”. Biophysical Journal. 85 (3): 2015—2027. Bibcode:2003BpJ....85.2015F. PMC 1303373 . PMID 12944314. doi:10.1016/S0006-3495(03)74629-3.
- Fudge, D. S.; Hillis, S.; Levy, N.; Gosline, J. M. (2010). „Hagfish slime threads as a biomimetic model for high performance protein fibres”. Bioinspiration & Biomimetics. 5 (3): 1—8. Bibcode:2010BiBi....5c5002F. PMID 20729569. doi:10.1088/1748-3182/5/3/035002.
- Fudge, D. S.; Levy, N.; Chiu, S.; Gosline, J. M. (2005). „Composition, morphology and mechanics of hagfish slime”. Journal of Experimental Biology. 208 (24): 4613—4625. PMID 16326943. doi:10.1242/jeb.01963 .
- Winegard, T. M.; Fudge, D. S. (2010). „Deployment of hagfish slime thread skeins requires the transmission of mixing forces via mucin strands”. Journal of Experimental Biology. 213 (8): 1235—1240. PMID 20348334. doi:10.1242/jeb.038075 .
Спољашње везе
уреди
- FishBase – Myxinidae
- YouTube 5+ minute video of Scripps scientist/diver on hagfish
- Metacafe video of a University of Alberta grad student showing slime production of hagfish while in Bamfield, British Columbia Архивирано на сајту Wayback Machine (25. август 2011)
- Beware the hagfish – repeller of sharks 3 News, 28 Oct 2011. Video.
- Hagfish versus sharks : 1-0 Te Papa Blog, 28 October 2011.
- Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal – YouTube (2:11)
- What happens when a shark attacks a hagfish – BBC (0:39)
- Vancouver Aquarium Hagfish Slime