Еволуција (биологија)

Еволуција подразумева промену наследних особина популације кроз генерације. Ове особине су експресија гена који се током размножавања преносе на потомство. Мутације и друге случајне промене у генима могу довести до појаве нових или промене већ постојећих особина, имајући за последицу разлике између ћелија, организама и генерација. Нове особине се у популацију могу унети и протоком гена - на пример, миграцијама. Еволуција постоји онда, када се промени учесталост старих и нових особина, било природном селекцијом или генетичким дрифтом.

Структура ДНК

Природна селекција је процес који описује опстајање током генерација наследних особина које се могу окарактерисати као „корисне“ за репродукују или само преживљавање, а губитак оних особина које се могу окарактерисати као „штетне“. Ова промена у учесталости гена се дешава јер организми носиоци „корисних“ особина преносе више копија ових особина у следећу генерацију.

Врста је група организама који могу ступати у репродуктивне односе. Међутим, ако је врста подељена у популације између којих постоји репродуктивна изолација, мутације и генетички дрифт, заједно са различитим срединским селекционим притисцима, резултују у акумулирању разлика у овим популацијама. Током низа генерација, ово повећавање разлика доводи до стварања нових врста - специјације. Сличности између организама упућују на заједничко порекло свих врста постепеним процесом специјације.

Наслеђивање

Главни чланци: Генетика и Наслеђивање

Наслеђивање се код организама остварује кроз дискретне биолошке особине, које су карактеристичне за поједине групе организама (породице, популације, врсте). Наследне особине су контролисане генима, а целокупни сет гена организма назива се генотип. Целокупни сет особина организма (морфолошке, анатомске, физиолошке, еколошке особине, особине понашања) назива се фенотип, и настаје у интеракцијама генотипа и средине. Као резултат ових интеракција стоји појава, да нису све особине фенотипа наслеђене. Гени су региони молекула ДНК који поседују одређену генетичку информацију. ДНК је дугачак молекул, изграђен од четири типа нуклеотида. Различити гени имају различите нуклеотидне секвенце, као основ кодирања наследних информација.

Варирање особина

Главни чланак: Популациона генетика

Пошто је фенотип јединке резултат интеракција генотипа и средине, варирање фенотипова унутар популације осликава варирање генотипова. Модерна еволуциона синтеза дефинише еволуцију као промене у генетичком варирању током времена. Учесталост једног алела ће флуктуирати, он ће бити заступљенији или ређи у популацији у односу на други алел (друге алеле) истог гена. Еволуциони механизми делују на тај начин, да усмеравају промене учесталости алела у једном, или другом смеру. Варирање особине нестаје оног тренутка, када алели достигну тачку фиксације - када или потпуно нестану из популације, или потпуно замене предачки алел.

Узроци варирања особина су мутације у генетичком материјалу, миграције између популација, или прерасподела гена током полног размножавања. Варирање може бити узроковано и разменом гена међу различитим врстама (интерспецијски), кроз процесе хоризонталног трансфера гена код прокариота, или хибридизације код биљака и животиња. Упркос постојању фактора који константно уводе варирање особина у популацију, већи део генома врсте остаје непромењен од свих јединки. Понекад, међутим, и најмање промене у генотипу могу довести до драматичних промена фенотипа (нпр. разлика између генома шимпанзе и човека је у само 5% укупног броја нуклеотидних база).

Еволуциони механизми

Природна селекција популације за особину тамна обојеност тела

Главни чланци: Природна селекција, Генетички дрифт, Проток гена и Адаптивна вредност

Постоје три основна механизма еволуционих промена: природна селекција, генетички дрифт и проток гена. Природна селекција мења учесталости гена који повећавају/смањују способност преживљавања и репродукције (остављања потомства). Под генетичким дрифтом се подразумевају случајне промене у учесталости алела, а под протоком гена сви трансфери гена унутар и између популације. Значајност појединачних еволуционих механизама зависи увелико од јачине природне селекције и ефективне величине популације. Природна селекција преовлађује значајношћу у великим (бројним) популацијама, док је ефекат генетичког дрифта највећи у малим популацијама.

Мутације

Главни чланци: Мутација и Молекуларна еволуција

Мутација (дупликација) једног дела хромозома

Мутације су један од константних узрочника варирања генотипова, а тиме и фенотипских особина у популацији. Мутације се преносе наследним материјалом из генерације у генерацију, а могу бити изазване низом фактора (тзв. мутагенима). У мутагене између осталих убрајамо радиоактивно зрачење, вирусе, хемијска једињења. Услед драстичних промена које мутације могу да изазову у ћелијама, организми поседују ДНК репер систем који уклања мутације. Отуда се може закључити да је постојећа (оптимална) стопа мутација која постоји у врсти својеврсни trade-off између краткотрајне штете (попут ризика од рака) и дугорочне користи (поједине мутације могу давати предност организмима у другачијој средини).

Природна селекција

Природни одабир или селекција друга је основна снага еволуције, она је природни избор између носитеља различито вредних наследних фактора. Као откриће, начело селекције (одабира) главни је Дарвинов допринос теорији еволуције, коју он објашњава борбом за опстанак међу појединим организмима, од којих преживљавају најспособнији. Селекцију, дакле, Дарвин примењује на јединке а не на популације, а животна средина као селективна сила одабира варијанте које су јој се најбоље прилагодиле. Дарвин је тиме нагласио негативно гледиште селекције, истичући да је она неумољива снага која уништава једне а унапређује друге. То је стајалиште Дарвин темељио на диференцијалном морталитету који може довести до диференцијалне репродукције.

Данас је модификовано начело селекције темељна оријентација у решавању еволуцијских проблема. Према Харди-Вејнберговом правилу, као полазишту у популацијској генетици, у стандардним условима околине сви гени популацијских генских залиха долазе до равнотеже која се стално одржава (идеална популација). Зато је природни одабир, осим мутација, једина снага која узрокује промене у генетској равнотежи популације.

Природна селекција је утицај било којег фактора из околине организма. Као селекцијски фактори могу деловати: екстремне температуре, падавински односи (сушна раздобља, поплаве), хемијске околности, природни непријатељи различитих штеточина и наметника који унапређују еволуцију појединих врста, затим паразити и узрочници болести који током ширења и деловања заразе селекцијом и умањењем популације снажно утичу на еволуцију домаћиновог организма, а кроз његову обрану такође и на своју властиту. Такмичење и борба око хране, животног простора и осталих важних животних услова убраја се у унутарврстну селекцију која подређене групе потискује у нове еколошке нише или води њихову изумирању. Тако делује селекцијски притисак.

Делујући током милиона година, селекција омогућује развој нових адаптација у најразличитијим срединама на Земљи.

Генетски дрифт трећа је основна сила еволуције, а узрокује устаљивање неутралних или неадаптивних својстава. Генетски дрифт делује само у малим популацијама, и то по начелу вероватноће.

Резултати су случајни и узрок су случајном устаљивању гена или губитку мутиранога гена. Губитак или фиксација догађа се без обзира на селекцијски притисак, према чему и назив појаве: генетски дрифт, тј. генетски нанос. Тако осим селекцијског истребљења, постоји и могућност да се они гени, иначе само успутни, који се у великој генској залихи нису могли истакнути, одједном истакну у случајем узрокованом генетском дрифту у малим популацијама и тако постану ваљани за неки генетски систем, док се они гени који су пре тога били заступљени сада губе. Као пример за ту појаву узимају се Дарвинове зебе на острву Галапагос.

С обзиром на опсег и одређене карактеристике еволуцијских процеса, могуће је разлучити микроеволуцију, макроеволуцију и мегаеволуцију као ступњеве или нивое у непрекидном еволуцијском низу.

Микроеволуција

Микроеволуција садржи мање сукцесивне промене у генској залихи одређене популације од једне до друге генерације. У њој делују основне силе еволуције. Процеси микроеволуције воде стварању нових врста, односно популација. Специјација је одељивање и развој нових популација, тј. настанак нових врста. Назива се и популацијска дивергенција. Цели ток еволуције зависи од порекла нових популација које имају адаптивну способност већу од својих предака. У настанку нових врста уз основне силе делују су и додатне силе, које делују дуже време. Главни је фактор изолација.

Разликује се неколико облика изолације: географска, еколошка, репродуктивна, генетска.

Географска изолација

У географској изолацији процес се одвија тако да се почетна популација шири од средине свог пребивалишта у суседна подручја. У почетку је генетска измена наставља између свих делова популације. Поступно се мале популације почињу фрагментисати и устаљивати у најпогоднијим пребивалиштима, па једне од других постају одељене еколошки неповољним подручјима. Након одређеног времена изолације започиње фрагментација у још мање популације или демове.

Дељење почетне популације у хомогене серије дема познато је као понашање свих живих организама. Сваки дем задржава исти генски састав какав је имала популација предака, али су еколошке баријере генетској измени између демова темељ генетске дивергенције између њих. Сваки изоловани дем бива од почетка модифициран силама микроеволуције. Након неког времена демови се почну међусобно разликовати, иако још увек остају отворени за генетске измене.

Примарни је начин постанка врсте алопатријска специјација; у њој просторна изолација, појачана географском или еколошком баријером, делује тако да две првотно врло сличне популације постају генетски изоловане.

Еколошка изолација

Еколошка изолација састоји се у томе да популације које живе на истом географском подручју постају изоловане факторима околине тако да заузму одвојене биотопе или настањују специјалне еколошке нише. Тај процес води стицању специфично усклађених гена и губљењу првотно заједничких ознака, а то унапређује физиолошку изолацију. Догоди ли се да се такве популације, након дугог времена, поновно нађу заједно, упркос чињенице да настањују исти ареал, оне се више међусобно не укрштају (симпатријске врсте).

Репродуктивна изолација

Репродуктивна изолација састоји се у разликама у понашању у добу парења (нпр. код птица разлике у гласању), у разликама с обзиром на раздобље и сезону парења, у морфолошкој неусклађености копулацијских органа што спречава несметано неограничено укрштање (панмиксију). Постоје индикације се да географско одељивање одлучно утиче на механизам те изолације.

Генетска изолација

Генетска изолација наступа као последица промена у хромозомској гарнитури или у поретку гена. Када наступе такве промене, хромосоми дотичних врста не могу се спојити, па више-мање неправилно делују ако и дођу у додир. Због антагонистичности генетског састава родитељских врста, гамете или угину већ у самом почетку процеса оплодње или пак, ако се настави развој заметка, рађају се животно неспособни или стерилни хибриди. Настанак нових врста кроз саму генетску изолацију је редак, али заједно с географском изолацијом добија велико значење.

Макроеволуција

Макроеволуција или адаптивна радијација еволуција је изнад нивоа врсте, а карактерисана је дељењем или фрагментацијом, која доводи до постанка и развоја већег броја адаптивних типова. Док у микроеволуцији и специјацији настају посебне адаптације, у макроеволуцији развој се одвија од опште адаптације дивергентно према многобројним посебним адаптацијама.

Макроеволуција обухвата развој виших систематских група (породица, ред, разред). Њу карактерише: 1) деоба група у много нових подгрупа; 2) продор у нове средине; 3) организовање различитих структура и начина живота.

Основна је карактеристика еволуције изнад нивоа врсте помицање групе организама у нове адаптивне зоне. Како би организам могао проћи кроз зону еколошке нестабилности у нову адаптивну зону, он мора имати отворен еволуцијски и еколошки приступ у њу, тј. група мора већ имати нека прилагодљива својства, а зона не сме у себи имати јакога конкурента. Први продор у нову зону захтева само општу адаптацију; касније еволуција доводи до специјације.

Важно својство макроеволуције је такође усмеравање развоја неких својстава према само једној развојној линији.

Еволуција рептила документована палеонтолошким налазима добар је пример макроеволуције. Чини се да су одређене карактеристике адаптивне радијације, утврђене у еволуцији рептила, основне одреднице макроеволуције у свим групама, а то су:

1) До макроеволуције долази увек након стицања нове опште адаптације или након уласка у нову адаптивну зону (код рептила је настала општа адаптација за живот на копну).

2) Макроеволуција није линеарна већ радијална. Радијација се наставља током опште адаптације и на улазу у нову адаптивну зону тиме што се развија специјална адаптација у различитим дивергентним новим линијама. (Типични пример радијација аркосаура од општег облика текодонта.)

3) Адаптивна радијација ствара еволуцијске линије које, с обзиром на специјалне адаптације, конвергирају према другим систематски удаљеним групама, а које се разликују по начину опште адаптације. (Ихтиосаури су пример еволуцијске конвергенције према рибама.)

4) Макроеволуција ствара групе паралелних специјалних адаптација између дивергентних али сродних линија, које имају заједничку основу опште адаптације. (Фитосаури и крокодили из тријаса данас су пример таквог паралелизма и еколошке замене.)

5) У макроеволуцији долази до дефинитивног пропадања група организама (типострофа). Како је општа адаптација замењена специјалном, групе се круто специјализују на уске адаптивне подзоне и изгубе способност за помак у нове веће зоне. Будући да се све адаптивне зоне морају коначно променити, групе затворене у уску зону морају пропасти. (Пример су за то Rhynchocephalia, изузетно успешан ред све до креде, од кога је опстала само једна врста, пиласти премосник у Новом Зеланду.)

Мегаеволуција

Мегаеволуција је појава нових биолошких система или типова организације. Током три милијарде година развило се готово 200 таквих типова. Мегаеволуцију карактеришу:

1) покушаји и истраживања разносмерних линија од полазнога претка да пређу еколошку границу и уђу у нову зону, док једној коначно то и не успе;

2) продор и промена увек су брзи;

3) нова зона увек је еколошки приступачна и нема супарника, а захтева нови општеадаптивни тип за инвазију (нпр. развој рептила из водоземаца).

Главно својство органске еволуције је дивергенција коју усмерава природна селекција као главна сила. На свим нивоима еволуције делују основне силе, али се јављају и све сложенија деловања мање познатих сила.

Молекуларна еволуција

Молекуларна еволуција је модерна грана биологије која се бави настанком првих живих бића из предбиолошких молекула и њиховом даљом еволуцијом, користећи се структурном сродношћу макромолекула у данас живућим врстама.

Будући да је свеукупна информација о устројству живих бића записана у геному, биолошка еволуција очито је еволуција генома.

Варијабилност популације заснива се на случајној варијабилности генома.

Природна се селекција одвија само на нивоу продуката гена. Филогенетску сродност показују зато свеукупни геноми, гени унутар тих генома те продукти гена – беланчевине. Управо анализа редоследа нуклеотида у ДНК пружа потпуну информацију о сличностима и разликама међу генима. Премда се све мутације одвијају једнаком учесталошћу, гени и њихови продукти не еволуирају једнако брзо, јер преживљавају само прихватљиве промене.

Јединично еволуцијско време је период потребан да се промени 1% аминокиселина у некој беланчевини; код еукариота оно може бити од милион до чак 600 милиона година. Тако се хистони грашка Х4 и краве (врсте које су се одвојиле пре више од милијарду година) разликују само у две аминокиселине. С друге стране, структуре цитохрома c и бројних других гена или продуката гена омогућују да се први пут у историји формирају филогенетска стабла на основи квантитативних података, а не слободне процене.

Еволуција генома свакако укључује пораст количине генетичке информације. Геноми најједноставнијих данас живих самосталних организама садрже око милион парова нуклеотида, а геноми сисара око три милијарде. Данашњи геноми јасно показују пут еволуције гена: прво је при репликацији настала идентична копија некога гена, а затим су се низом мутација две копије разилазиле у својим структурама (дивергентна еволуција). У неким случајевима из структурно различитих прагена настали су гени за бјеланчевине сродних функција (конвергентна еволуција).

Анализа генома омогућује класификацију живога света у три велика надцарства: Археје, прокариоте и еукариоте. Она се међусобно разликују у саставу за превођење генетичке информације с нуклеинских киселина на беланчевине, што очигледно показује на њихово раздвајање у најранијој фази еволуције.

Теорија еволуције

Претече теорије еволуције

Карикатура Чарлса Дарвина као човеколиког мајмуна, која одражава одговор друштва 19. века на иновативност теорије еволуције

Еволуцијске мисли о развоју живих врста јавиле су се већ у старој Грчкој (Анаксимандар, Хераклит, Емпедокло). Даљи развој еволуционе теорије у старој Грчкој је ометао велики утицај Аристотела, који је мислио да су живе врсте непромењиве и да од једне живе врсте развојем не може настати нова врста.

Од почетка хришћанске ере у Европи се раширило уверење да је Бог све врсте створио као непромењиве и то је за више векова зауставило развој теорије еволуције живих врста на Земљи. Још средином XVIII века Карл Лине, проводећи у својем делу Састав природе (Systema naturale, 1735) категоризацију свих дотад познатих биљака и животиња, строго је заступао начело: »Врста има онолико колико их је од почетка створено« (Tot numeramus species, quot ab initio sunt creatae). Супротно том креационистичком схватању, у истом 18. веку у Европи појавила су се дела Буфона и других, а у њима се писало о промењивости живих врста (еволуцији) на Земљи. Џорџ Луис Леклер у делу Историја природе (Histoire naturelle, 1749–88) изражава мисао о промени врста. На темељу проучавања великог броја савремених биљака и животиња, као и опсежног палеонтолошког материјала, он закључује да су »све животиње произишле од једнога претка, који се током времена мењао и усавршавао те произвео све животињске родове«. Зоолог Лакапед, аутор поглавља о рибама у Буфоновој Историји природе, тумачи сличност организама поријеклом од заједничкога претка и сматра да су те промене у вези са променљивим утицајем околине, укрштавањем итд. Он говори и о преживљавању боље прилагођених врста и у томе се приближава бити дарвинизма, тј. теорији о природном одабиру, селекцији. На природословце XVIII век знатно је утицао и Лајбниц „закон континуитета“ или непрекидности, по којем природа не прави скокове, већ је у њој све повезано поступним прелазима, како у подручју физичких, тако и психичких појава.

Ламаркова теорија еволуције

Жан-Баптист Ламарк објавио је 1801. „Систем животиња без кичме“ (Système des animaux sans vertèbres), у којем је први пут изнео идеју о заједничком пореклу организама и њиховом поступном развоју. До 1809. године и објављивања познатог дела Филозофија зоологије (Philosophie zoologique) разрадио је у прву целовиту еволуциону теорију. По Ламарку окружење, током дужег времена, утиче на обликовање животиња, малим променама које се преносе на потомство, а тако су настајале од једноставнијих врста живих бића сложеније животиње и у крајњој линији писао је да у том „усложњавајућем уређивању” живих бића човек настао од човеколиког мајмуна. По Ламарку постоји у природи полаган, непрекидан процес преображавања врста. Чиниоце који су условљавали тај процес Ламарк своди на промене околине по којима се мењају и потребе животиње, па тиме она стиче нове навике. У складу са новим навикама и потребама једни се органи више употребљавају и јаче развијају; обратно, одсуство употребе органа доводи до њиховог слабљења и ишчезавања у потомака. Те су промене по Ламарку увек адекватне условима средине, а родитељи их преносе на потомство. Тако су нпр. кртици умањене очи, јер их под земљом не употребљава. Та прилагођавања настају због воље животиње, напрегнуте жеље, тежње да задовољи своје потребе и навике. Ламарк је први обухватио у целини еволуцијски проблем, али се због мањкавих резултата тадашње науке заплео у телеолошке грешке. У то време већина оновремених истраживача живог света, биолога, одбацивала је Ламаркову еволуциону теорију и он је остао мало читан. Касније је и сам Чарлс Р. Дарвин увидео у којој мери његово објашњење еволуције живих врста личи на замисли Ж. Б. Ламарка, па је изражавао бојазан да ће бити оптужен за неоригиналност.

Дарвинова теорија еволуције

Средином XIX века природне науке су већ располагале многобројним чињеницама које су говориле у прилог еволуцији. Постигнути су важни успеси на подручју упоредне анатомије, ос. кичмењака, и упоредне ембриологије; Т. Шван открио је 1839. јединство ћелијске грађе свих живих бића (целуларна теорија) и основао наука о ћелији – цитологију.

Чарлс Лајел у делу „Начела геологије“ (Principles of Geology, 1831) поступне промене Земље тумачио је спорим и непрекидним деловањем природних појава: воде, ветра, сунца итд.

У пољопривреди се развијала техника селекције – енглески сточари и ратари узгајали су нове пасмине домаћих животиња и нове сорте културног биља. За обраду и документацију еволуционе теорије средином 19. века Алфред Валас и Чарлс Дарвин, како се види, имали су знатно повољнији научни терен. Један Дарвинов познаник, Едвард Блајд написао је рад 1835. године у коме су изнете основне замисли о еволуцији, а, после више од две деценије, те замисли су поновљене у радовима Алфреда Р. Воласа и Чарлса Р. Дарвина. Скоро истовремено, 1858. и 1859. године појавили су радови са веома сличном еволуционом теоријом које су написали Алфред Валас и Чарлс Дарвин. Данас је познатије дело „О пореклу врста посредством природне селекције“ Чарлса Дарвина које се узима за основу савремене теорије еволуције.

Дарвинова теорија еволуције позива се најпре на природни одабир или селекцију која уништава јединке слабије прилагођене условима живота, а подупире оне боље прилагођене. Индивидуалне варијације које улазе у процес селекције могу, по Дарвиновом мишљењу, бити детерминисане спољашњим (околина) и унутрашњим (касније названи генетичким) факторима.

Дарвин је доказао да еволуција има адаптиван значај и да је орг. сврховитост релативно изражена у прилагођености организма на одређени историјско условљени комплекс спољашњих услова. Његова теорија је у науци позната као дарвинизам. Често се и сама наука о еволуцији поистовећује са појмом дарвинизма.

Дарвиново учење даље су разрадили, проширили и продубили Хули, Хеклер, Имирјазев и др. Хекел се посебно истакао као ватрени присталица Дарвинове теорије. Он је научно разрадио проблем јединства живе и неживе природе, постанак живота хемијским путем из неживе природе, монофилетско порекло живих бића итд., и на крају формулисао >биогенетски закон (који у савременој еволуцији има само историјско значење). Филогенија је по Хекелу основна наука о променама облика кроз које пролазе организми током целог свог развоја. Хекел је тако први поставио теорију десценденције, коју је назвао трансформизмом, спојивши у њој уз дарвинизам и неке ламаркистичке мисли.

Еволуционистички смерови након Дарвина

Основна су питања по којима се дарвинизам и ламаркизам разилазе питање наслеђивања стечених својстава и проблем биолошке сврховитости. За ламаркисте је основно начело еволуцијског процеса неки телеолошки постулат, „унутрашња сврха“, па у свези с тиме они умањују или сасвим игноришу улогу природног одабира, а то је по дарвинизму одлучујући фактор биолошке еволуције.

На темељу ламаркизма развио се цео низ идеалистичких механицистичких, тзв. неоламаркистичких хипотеза, које се могу сврстати у две групе: психоламаркизам и механоламаркизам.

Психоламаркизам је утемељио 1871. Е. Д. Коп и по њему је главни покретач еволуције психичка енергија, која се код нижих животиња очитује у „настојању под утицајем нужде“, код виших животиња у избору, а код разумних животиња у свесном избору.

Механоламаркизам се развио на основу рада енглеског филозофа Херберта Спенсера (1820–1903), који је еволуцију организама тумачио прелазом материје из једноличног и индиференцираног стања у разнолично и диференцирано стање. У групу механоламаркистичких струјања улази и теорија Теодора Ејмера (1843–98), позната под именом Ејмерова ортогенеза. По тој је теорији еволуцијски процес који има сам по себи тачно одређен смер (тзв. усмерена еволуција).

Насупрот различитим ламаркистичким смеровима и хипотезама, које потцењују или негирају Дарвиново начело природног одабира, зоолог Аугуст Вејсман не признаје никакве друге факторе еволуције осим природног одабира. Та се теорија назива неодарвинизам или вајсманизам. Вејсман проширује начело природног одабира и на процесе који се збивају у самом организму. Он сматра да је наследна материја или заметна плазма састављена од низа наследних јединица које су окупљене у језгру ћелије. Најважније од њих биле би посебне материјалне јединице, „детерминанте“, које одређују својства појединих ћелија. Детерминанте се могу при томе мењати, и то појединачно, независно од других, тако да цели организам постаје мозаик појединих својстава. На тај начин Вејсман сву разноликост еволуцијскога процеса своди на комбинацију наследних елемената.

Вејсманове детерминанте прихватио је ботаничар Х. де Вриес и поставио своју мутацијску теорију еволуције. По тој теорији организми се мењају само у изненадним, скоковитим променама (мутацијама), а оне се јављају независно од утицаја околине. Те мутације неплански производе нове врсте, које су одмах сталне.

На темељу нових научних чињеница Стивен Џеј Гулд и Нилс Елдриџ дали су нов модел еволуцијских промена који су назвали испрекиданом равнотежом (енгл. punctuated equilibria) или пунктуализмом, према којем се еволуцијске промене догађају нагло, након дуготрајног раздобља стагнације, за разлику од градуализма – мишљења да се еволуцијски процес одвија поступно кроз дуго време.

Осим наведених, постоји још цео низ еволуционистичких хипотеза, смерова и праваца. Сва су та струјања дала понеки допринос развоју биологије, али као еволуцијске теорије имају углавном историјско значење.

Синтетичка теорија о еволуцији плод је истраживања низа савремених научника (R. A. Fischer, J. S. Huxley, S. Wright, H. J. Muller, Th. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson, R. Goldschmidt, Н. В. Тимофејев-Ресовски, Н. П. Дубињин, Иван Иванович Шмаљгаузен), а напустила је све оне хипотезе које својим спекулативним примесама спречавају или ограничавају могућност егзактног истраживања и експерименталног проверавања. База је те модерне теорије дарвинизам, у који су се, уз неке измене, могли изванредно уградити резултати модерне биологије.

Еволуција живих бића сагледива је: а) као историјска чињеница која је имала свој ток и б) као процес којему су на свој начин и сада подвргнута жива бића и по чему се може добити увид у њезине факторе. Као историјска чињеница она је документована многобројним палеонтолошким налазима и компаративним проучавањима. На темељу тог материјала успешно су реконструирани токови развоја неких биљних група, неких одељака животиња, посебно кичмењака, а међу њима специјално највиших сисара и човека. Има и покушаја приказивања дрвета (стабла) живота са свим прелазним облицима од његових првих почетака до човека. Те реконструкције пружају често добру општу оријентацијску слику, али вреде само као боље или слабије образложене спекулације о развоју, јер су рађене без фосилних доказа.

Будући да први облици живота нису могли оставити трагове, еволуцијска се проучавања стално налазе пред проблемом како су се и у којим околностима појавила најједноставнија жива бића. Проблем остаје и развој једноћелијских организама, нпр. амеба, код којих већ постоје сви основни процеси карактеристични за жива бића. Г. Г. Симпсон сматра да је развој од првих једноставних бића до амебе био најтежи и најкомплекснији, те да је вероватно трајао најмање онолико времена колико и развој од амебе до човека.

По питању развоја вишећелијских организама, неки научници тврде да пут од једноћелијских до вишећелијских иде преко колонија једностаничних бичара; зоолог Ј. Хаџи заступа теорију целуларизације.

Еволуција према данашњим научним схватањима

Права "историја" живих бића почела је у најстаријим раздобљима палеозоика, у камбријуму и силуру, где има фосила свих главних типова животиња (једноћелијске животиње, зглавкари, претече кичмењака или хордати, кичмењаци).

Крајем девона појавили су се фосили деломично копнених животиња (водоземци), а у карбону копнене животиње, рептили.

Мезозоик се сматра ером рептила, који су посебно бројни у његовом последњем раздобљу, у креди; у кенозоику су изумрли многи њихови редови. Крајем тријаса појавили су се фосили рептила са својствима сисара, а у јури рептила птица. Налази рептила толико су бројни и разнолики да се управо помоћу њих могла приказати једна од типичних појава у еволуцији, тзв. процес адаптивне радијације. Ту се види како се унутар једне групе на темељу једног заједничког облика развијају различити облици у „најразличитијим смеровима условљеним властитим могућностима и срединама у које улазе“ (Симпсон).

Након знатнога проређења рептила, прошириле су се птице и сисари. Они су у терцијару били малобројни, али је постојало много њихових врста. Сисари су настали од рептила на темељу потпуно недиференциранога, прелазног облика. Њихово добро заштићено потомство (рађају живе младунце које храни мајка), стална телесна топлота и уравнотежени метаболизам виталне су предности које су им омогућиле да се многострано развијају и прошире. Међу њима је посебно занимљив ред примата, чији се представник појавио у палеоцену. Из тог основног типа у процесу адаптивне радијације одвојили су се лемуроиди, тарсиоиди и хоминиди, међу којима се појавио и човек.

Из чињенице да постоји око 2 милиона различитих врста живих организама, а утврђено је и мноштво изумрлих, те чињенице да сви организми имају нека заједничка својства (репродукција, асимилација, коришћење енергије) проистиче да су разноликост и јединство темељне карактеристике живота. Еволуција као развој врста током времена, поступним следом промена од једноставнога до сложеног стања, укључује у себи наведене карактеристике.

Модерна теорија еволуције развија се на темељима дарвинистичког схватања уносећи даљње еволуцијске факторе откривене најпре у оквирима генетике. Првобитно схватање о наслеђивању стечених својстава модификовано је путем молекуларне биологије, где се расправља о повратној вези између цитоплазматских беланчевина (способних да приме утицаје из околине) и ДНК-информација.

Разрадом неких темељних биолошких чињеница и појава (закони наслеђивања, врста, раса, мутација, селекција, околина), превладавањем филозофског гледишта теорије преформације и дубоко увреженог типолошког мишљења (да у основи појавним различитостима леже идеје као нешто једино реално и непроменљиво), еволуција је постала средишња биолошка наука која је захватила у све огранке биологије и физиологије до генетике, морфологије и екологије. Она је посебно унапређена достигнућима популацијске генетике.

Основни еволуцијски процеси збивају се унутар популације. Еволуција започиње нарушавањем генетске равнотеже. Равнотежа се ремети онда када се мењају услови у популацији или у животној средини. Анализе узрочних основа еволуције утврђују да су њене основне силе мутација, природни одабир или селекција и генетски дрифт; то су процеси који ремете наследну равнотежу.

Види још

• Дугорочни експеримент еволуције Ешерихије коли
• Теорије о пореклу вишећелијских организама

Литература

• Altenberg, Lee (1995). „Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map”. Ур.: Banzhaf, Wolfgang; Eeckman, Frank H. Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution. Lecture Notes in Computer Science. 899. Berlin; New York: Springer Science+Business Media. ISBN 978-3-540-59046-0. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812. doi:10.1007/3-540-59046-3_11. 
• Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). „The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models”. Ур.: MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. Evolutionary Biology. Evolutionary Biology. 33. New York: Springer Science Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918. 
• Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402. 
• Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd изд.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN 2002007569. OCLC 49824702. 
• Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. 2. London: Random House. ISBN 978-0-7126-6837-8. LCCN 94006598. OCLC 52327000. 
• Burkhardt, Frederick; Smith, Sydney, ур. (1991). The Correspondence of Charles Darwin. The Correspondence of Charles Darwin. 7: 1858–1859. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-38564-0. LCCN 84045347. OCLC 185662993. 
• Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (2nd изд.). Malden, MA: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564. 
• Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. New York: Viking Press. ISBN 978-0-670-02053-9. LCCN 2008033973. OCLC 233549529. 
• Cracraft, Joel; Bybee, Rodger W., ур. (2005). Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation (PDF). Colorado Springs, CO: Biological Sciences Curriculum Study. ISBN 978-1-929614-23-3. OCLC 64228003. Приступљено 6. 12. 2014.  "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st изд.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Приступљено 2014-11-21.
• Darwin, Charles (1872). The Expression of the Emotions in Man and Animals. London: John Murray. LCCN 04002793. OCLC 1102785. 
• Darwin, Francis, ур. (1909). The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842 (PDF). Cambridge: Printed at the University Press. LCCN 61057537. OCLC 1184581. Приступљено 27. 11. 2014. 
• Dawkins, Richard (1990). The Blind Watchmaker. Penguin Science. London: Penguin Books. ISBN 978-0-14-014481-9. OCLC 60143870. 
• Dennett, Daniel (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409. 
• Dobzhansky, Theodosius (1968). „On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology”. Ур.: Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. Evolutionary Biology. Volume 2 (1st изд.). New York: Appleton-Century-Crofts. OCLC 24875357. doi:10.1007/978-1-4684-8094-8_1. 
• Dobzhansky, Theodosius (1970). Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-02837-0. LCCN 72127363. OCLC 97663. 
• Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). „Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism”. Ур.: Schopf, Thomas J. M. Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084. 
  • Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. New York: Simon and Schuster. ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN 84023632. OCLC 11443805. 
• Ewens, Warren J. (2004). Mathematical Population Genetics. Interdisciplinary Applied Mathematics. I. Theoretical Introduction (2nd изд.). New York: Springer-Verlag New York. ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891. 
• Futuyma, Douglas J. (2004). „The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology”. Ур.: Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. Assembling the Tree of Life. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-517234-8. LCCN 2003058012. OCLC 61342697.  "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
• Gray, Peter (2007). Psychology (5th изд.). New York: Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-0617-5. LCCN 2006921149. OCLC 76872504. 
• Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4th изд.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. LCCN 2007008981. OCLC 85814089. 
• Hennig, Willi (1999) [Originally published 1966 (reprinted 1979); translated from the author's unpublished revision of Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, published in 1950]. Phylogenetic Systematics. Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson (Reissue изд.). Urbana, IL: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0. LCCN 78031969. OCLC 722701473. 
• Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence. Ann Arbor, MI: University of Michigan Press. ISBN 978-0-472-08460-9. LCCN 74078988. OCLC 1531617. 
• Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. Illustrations by Anna Zeligowski. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-10107-3. LCCN 2004058193. OCLC 61896061. 
• Kampourakis, Kostas (2014). Understanding Evolution. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. LCCN 2013034917. OCLC 855585457. 
• Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm (1983). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (2nd изд.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-27455-5. LCCN 82023505. OCLC 9081712. 
• Koza, John R. (1992). Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-11170-6. LCCN 92025785. OCLC 26263956. 
• Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044.  Philosophie zoologique (1809) на сајту Internet Archive. Приступљено 2014-11-29.
• Lane, David H. (1996). The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age (1st изд.). Macon, GA: Mercer University Press. ISBN 978-0-86554-498-7. LCCN 96008777. OCLC 34710780. 
• Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (3rd изд.). New York: Marcel Dekker. ISBN 978-0-8247-0824-5. LCCN 2002031313. OCLC 50410202. 
• Mason, Stephen F. (1962). A History of the Sciences. Collier Books. Science Library, CS9. New York: Collier Books. LCCN 62003378. OCLC 568032626. 
• Maynard Smith, John (1978). The Evolution of Sex. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0. LCCN 77085689. OCLC 3413793. 
• Maynard Smith, John (1998). „The Units of Selection”. Ур.: Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A. The Limits of Reductionism in Biology. Novartis Foundation Symposia. 213. Chichester, England: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-97770-4. ISSN 1935-4657. LCCN 98002779. OCLC 38311600. PMID 9653725. doi:10.1002/9780470515488.ch15.  "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
• Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Biological Series. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053. 
• Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Translation of John Ray by E. Silk. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204. OCLC 7875904. 
• Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. What Evolution Is. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061. 
• Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). Environmental Science (14th изд.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. Приступљено 27. 12. 2014. 
• Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya (2010). Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Santa Barbara, CA: Greenwood Publishing Group/ABC-CLIO. ISBN 978-0-313-36287-3. LCCN 2009039784. OCLC 422757410. 
• Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie (1991). „Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis”. Ур.: Margulis, Lynn; Fester, René. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. LCCN 90020439. OCLC 22597587.  "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
• National Academy of Sciences; Medicine, Institute of (2008). Science, Evolution, and Creationism. Washington, D.C.: National Academy Press. ISBN 978-0-309-10586-6. LCCN 2007015904. OCLC 123539346. Приступљено 22. 11. 2014. 
• Odum, Eugene P. (1971). Fundamentals of Ecology (3rd изд.). Philadelphia, PA: Saunders. ISBN 978-0-7216-6941-0. LCCN 76081826. OCLC 154846. 
• Okasha, Samir (2006). Evolution and the Levels of Selection. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-926797-2. LCCN 2006039679. OCLC 70985413. 
• Panno, Joseph (2005). The Cell: Evolution of the First Organism. Facts on File science library. New York: Infobase Publishing. ISBN 978-0-8160-4946-2. LCCN 2003025841. OCLC 53901436. 
• Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. (1994). „Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins”. Ур.: Jansson, Bengt; Jörnvall, Hans; Rydberg, Ulf; et al. Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse. Experientia. 71. Basel; Boston: Birkhäuser Verlag. ISBN 978-3-7643-2940-2. ISSN 1023-294X. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155. doi:10.1007/978-3-0348-7330-7_24. 
• Provine, William B. (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago History of Science and Medicine (2nd изд.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-68464-2. LCCN 2001027561. OCLC 46660910. 
• Provine, William B. (1988). „Progress in Evolution and Meaning in Life”. Ур.: Nitecki, Matthew H. Evolutionary Progress. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-58693-9. LCCN 88020835. OCLC 18380658.  "This book is the result of the Spring Systematics Symposium held in May, 1987, at the Field Museum in Chicago"
• Quammen, David (2006). The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution. Great Discoveries (1st изд.). New York: Atlas Books/W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-05981-6. LCCN 2006009864. OCLC 65400177. 
• Rechenberg (1973). Evolutionsstrategie; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis). Problemata (на језику: German). 15. Afterword by Manfred Eigen. Stuttgart-Bad Cannstatt: Frommann-Holzboog. ISBN 978-3-7728-0373-4. LCCN 74320689. OCLC 9020616. CS1 одржавање: Непрепознат језик (веза)
• Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999). Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 978-0-300-07606-6. LCCN 98034087. OCLC 47011675. Приступљено 27. 12. 2014. 
• Stevens, Anthony (1982). Archetype: A Natural History of the Self. London: Routledge & Kegan Paul. ISBN 978-0-7100-0980-7. LCCN 84672250. OCLC 10458367. 
• Ray, John (1686). Historia Plantarum [History of Plants]. I. Londini: Typis Mariæ Clark. LCCN agr11000774. OCLC 2126030. 
• Ridley, Matt (1993). The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. New York: Viking. ISBN 978-0-670-84357-2. OCLC 636657988. 
• West-Eberhard, Mary Jane (2003). Developmental Plasticity and Evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512235-0. LCCN 2001055164. OCLC 48398911. 
• Wiley, E. O.; Lieberman, Bruce S. (2011). Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics (2nd изд.). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-470-90596-8. LCCN 2010044283. OCLC 741259265. doi:10.1002/9781118017883. 
• Wright, Sewall (1984). Genetic and Biometric Foundations. Evolution and the Genetics of Populations. 1. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-91038-3. LCCN 67025533. OCLC 246124737. 

• Barrett, Paul H.; Weinshank, Donald J.; Gottleber, Timothy T., ур. (1981). A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1319-3. LCCN 80066893. OCLC 610057960. 
• Carroll, Sean B. (2005). Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom. illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds (1st изд.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06016-4. LCCN 2004029388. OCLC 57316841. 
• Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003). Evolution: A Very Short Introduction. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280251-4. LCCN 2003272247. OCLC 51668497. 
• Gould, Stephen Jay (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (1st изд.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-02705-1. LCCN 88037469. OCLC 18983518. 
• Jones, Steve (1999). Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated. London; New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-40985-8. LCCN 2002391059. OCLC 41420544. 
  • —— (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated (1st изд.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.  American version.
• Mader, Sylvia S. (2007). Biology. Significant contributions by Murray P. Pendarvis (9th изд.). Boston, MA: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 978-0-07-246463-4. LCCN 2005027781. OCLC 61748307. 
• Maynard Smith, John (1993). The Theory of Evolution (Canto изд.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642. 
• Pallen, Mark J. (2009). The Rough Guide to Evolution. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316. 

• Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E. G.; Eisen, Jonathan A.; et al. (2007). Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399. 
• Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN 2004009505. OCLC 55078441. 
• Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). Evolution (1st изд.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. LCCN 2011036572. OCLC 729341924. 
• Hall, Brian K.; Olson, Wendy, ур. (2003). Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00904-2. LCCN 2002192201. OCLC 50761342. 
• Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs (1995). The Major Transitions in Evolution. Oxford; New York: W.H. Freeman Spektrum. ISBN 978-0-7167-4525-9. LCCN 94026965. OCLC 30894392. 
• Mayr, Ernst (2001). What Evolution Is. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04426-9. LCCN 2001036562. OCLC 47443814. 
• Minelli, Alessandro (2009). Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development. Translation by Mark Epstein. Princeton, NJ; Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13568-7. LCCN 2008028825. OCLC 233030259. 
• Логос, Александар А. (2017). Путовање мисли : увод у потрагу за истином, 2. измењено издање. Београд. 

Спољашње везе

• Howstuffworks.com — How Evolution Works
• Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories Архивирано на сајту Wayback Machine (6. август 2009)
• Evolution News by the Genome News Network
• The Complete Work of Charles Darwin Online
• Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications
• „Evolution”. New Scientist. Приступљено 30. 5. 2011. 
• „Evolution Resources from the National Academies”. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. Приступљено 30. 5. 2011. 
• „Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution”. University of California, Berkeley. Приступљено 30. 5. 2011. 
• „Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'”. Arlington County, VA: National Science Foundation. Приступљено 30. 5. 2011. 
• Lenski, Richard E. „Experimental Evolution”. Michigan State University. Приступљено 31. 7. 2013. 
• Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (22. 7. 2014). „Algorithms, games, and evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 111 (29): 10620—10623. Bibcode:2014PNAS..11110620C. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1406556111. Приступљено 3. 1. 2015. 
• Carroll, Sean B. „The Making of the Fittest”. Архивирано из оригинала 18. 07. 2011. г. Приступљено 30. 5. 2011. 
• Stearns, Stephen C. „Principles of Evolution, Ecology and Behavior”. Архивирано из оригинала 23. 03. 2011. г. Приступљено 30. 8. 2011.