Природна селекција

Природна селекција је диференцијално преживљавање и/или размножавање јединки које се разликују у особинама, односно фенотипу. Јединица селекције може бити ген, јединка или читава популација. Селекција подразумева одабирање јединки (потомака) који ће чинити следећу генерацију. Издвајањем одређених фенотипова, односно генотипова, они се фаворизују при чему се мења генетичка структура популације. Кључни механизам еволуције је промена наследних особина карактеристичних за популацију током генерација. Чарлс Дарвин је популаризовао термин „природна селекција“, супротно вештачкој селекцији, која је по његовом мишљењу намерна, док природна селекција није.

Варијације постоје у свим популацијама организама. Оне настају јер се случајне мутације јављају у геному организма, а њихово потомство може наследити такве мутације. Током живота појединаца, њихови геноми су у интеракцији са окружењем што узрокује разлике у особинама. Окружење генома обухвата процесе у ћелији, другим ћелијама, другим јединкама, популацијама, врстама, као и абиотичко окружење. Будући да особе са одређеним варијантама особине теже да преживе и размножавају се више од јединки са другим мање успешним варијантама, популација еволуира. Остали фактори који утичу на репродуктивни успех укључују сексуалну селекцију (која је сада често укључена у природну селекцију) и селекцију плодности (фекундитет).

Природна селекција делује на фенотип, односно особине организма које заправо ступају у интеракцију са околином, а генетичка (наследна) основа сваког фенотипа која му омогућава репродуктивну предност може постати чешћа у популацији. Временом се на овај начин могу формирати популације које су специјализоване за одређене еколошке нише (микроеволуција), што на крају доводи до специјације (појава нових врста, макроеволуција), а све то означава да је природна селекција кључни процес у еволуцији популације.

Природна селекција се често означава и као камен темељац модерне биологије. Овакав концепт су објавили Дарвин и Алфред Расел Валас током презентације радова 1858. године, а разрађен је и у Дарвиновој књизи „О пореклу врста” из 1859. године. Дарвин је природну селекцију описао аналогно вештачкој селекцији, процесу којим узгајивачи фаворизују (одабирају) животиње и биљке са особинама које сматрају пожељним, попут бољег приноса, отпорности на болести и временске услове итд. Концепт природне селекције првобитно се развио у одсуству валидне теорије наслеђивања због недостатка знања из области генетике.

Терминологија

Појам природна селекција најчешће се дефинише као механизам који делује на наследне особине, међутим, природна селекција може бити „слепа“ у смислу да промене у фенотипу могу дати репродуктивну предност без обзира на то да ли је особина наследна или не. Понекад је битно разликовати механизме и ефекте селекције. Када је ова разлика важна, научници дефинишу „(фенотипску) природну селекцију„ конкретно као „оне механизме који доприносе селекцији јединки које се размножавају“, без обзира на то да ли је основа селекције наследна. Каже се да се селекцијом бирају и фаворизују особине које доводе до већег репродуктивног успеха организма, док се оне које смањују успех елиминишу.

Механизми

Индустријски меланизам. Приказани су мољци светлије и тамије обојености.

Варијације наслеђивања, диференцијална репродукција

Варијације се јављају међу јединкама било које популације и неке од разлика могу побољшати вероватноћу преживљавања и размножавања јединке тако да се повећа његова репродуктивна стопа током живота, што значи да оставља више потомака. Ако су особине које доводе до тога наследне, односно преносе се са родитеља на потомство, тада се јавља диференцијална репродукција—нешто већи удео потомака попут бржих зечева или ефикаснијих алги у наредној генерацији. Било која повољна/позитивна наследна особина ће постати доминантна у популацији након много генерација наслеђивања. Дарвин је описао то да спољашње, природно окружење јединке „бира”, односно селектује особине које дају репродуктивну предност јединкама, тиме узрокујући еволутивне промене. За разлику од природне, вештачка селекција је наменска тамо где природна селекција није, а биолози често користе телеолошки језик да би је описали.

Најпознатији пример је Биберасти мољац који се јавља у тамним и светлим бојама у Великој Британији. Током индустријске револуције многа стабла која су природно станиште мољцима су поцрнела од чађи, што је тамно обојеним мољцима дало предност у скривању од предатора. Тада су тамни мољци имали веће шансе за преживљавање и остављали су потомство такође тамне боје. За само педесет година од прве селекције тамног мољца, готово сви мољци у индустријском Манчестеру били су тамно обојени. Равнотежа обојености је преокренута помоћу уведеног Закона о чистом ваздуху из 1956, чиме су тамни мољци поново постали ретки, што директно показује утицај природне селекције на еволуцију биберастог мољца. Овакав ефекат је познат и као Индустријски меланизам.

Још један од примера деловања природне селекције на учесталост појединачних генских алела у људским популацијама односи се на болест српасту анемију, честу болест код афричких урођеника. Ову анемију (малокрвност) одређује доминантан алел (S) који доводи до стварања измењеног хемоглобина (HbS). Тај хемоглобин је смањене растворљивости услед чега се не распоређује нормално по еритроцитима па они добијају српаст облик. Измењени хемоглобин има и смањену способност везивања О₂ што доводи до анемије и низа других поремећаја. У хомозиготном стању (SS) ген је леталан због тешког облика анемије. Особе које су рецесивни хомозиготи (ss) нису анемичне, али зато лако обољевају од маларије, болести која је честа у Африци. Хетерозиготи (Ss) се одликују највећом животном способношћу јер имају благ облик анемије и истовремено имају и мању шансу да оболе од маларије. Ово је пример за деловање равнотежне селекције, која фаворизује хетерозиготе, а одстрањује хомозиготе и тако се у популацији одржавају два алела (S и s).

Адаптивна вредност

Главни чланак: Адаптивна вредност

Концепт фитнеса (адаптивна вредност) је важан за природну селекцију. Способност опстанка једног генотипа у природи најбоље се мери бројем потомака које он оставља следећој генерацији (репродуктивни успех). Према томе, уколико јединке живе и упола краће од осталих врста, али дају двоструко више потомака који преживљавају до доба адулта, њихови гени ће постати чешћи у наредним генерацијама.

Адаптивна вредност је број репродуктивно зрелих потомака једног генотипа у односу на неки други генотип у истој популацији. На пример, ако генотип АА даје за 20%, а генотип аа за 10% мање потомака од генотипа Аа, онда ће њихове релативне адаптивне вредности (W) износити – за генотип АА 0,8, а за генотип аа 0,9. Скуп фактора који смањује њихову адаптивну вредност чини селекциони коефицијент (S). Адаптивна вредност и селекциони коефицијент допуњују се до 1, или 100%—W + S = 1.

Компетиција

Главни чланак: Компетиција (биологија)

У биологији се компетиција означава као интеракција између организама у којој се фитнес једног организма смањује присуством другог организма. Компетиција може настати због коришћења истих ограничених природних ресурса попут воде, хране, територије итд. Може бити директна или индиректна, унутар једне или између различитих врста. Врсте које су слабије у овом односу би се требале или прилагодити или ће изумрети јер конкуренција има јачу улогу у природној селекцији.

Компетиција је представљена r/K теоријом селекције која је заснована на изучавањима острвске биогеографије Роберта Макартура и Едварда Вилсона. У овој теорији, селективни притисци покрећу еволуцију у једном од два правца: ка r- или K-селекцији. Термини, r и K, могу се илустровати у логистичком моделу популационе динамике:

${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!$

где r представља стопу раста популације (N), а K капацитет локалног окружења. Врсте које припадају r-селекцији заузимају празне нише и дају много потомства, свако са релативно малом вероватноћом да преживи до доба адулта. Супротно томе, у случају K-селекције врсте су снажни конкуренти у нишама које су насељене различитим врстама и улажу више енергије у мање бројно потомство, свако са релативно великом вероватноћом да преживи до адултног стадијума.

Класификација селекције

Природна селекција је механизам који може деловати на велики број фенотипских особина, а селективни притисак може бити изазван од стране било ког аспекта спољашње средине, укључујући компетицију и сексуалну селекцију. Природна селекција није увек усмерена ка адаптивној еволуцији, већ често само одржава постојеће односе у равнотежи тако што уклања мање успешне варијанте.Селекција се може класификовати на основу утицаја на особине, генетички диверзитет (разноврсност), фазе животног циклуса у којој делује, јединице селекције итд.

Утицај на особину

1. Дирекциона селекција 2. Стабилизациона селекција 3. Дисруптивна селекција X оса - фенотипска особина Y оса - број организама Група А - популација пре селекције Група Б - популација након деловања селекције.

Разликујемо стабилизациону, дирекциону и дисруптивну селекцију. Стабилизациона селекција делује са циљем да се особина одржи у оптимуму (фаворизовање особина са средњом вредношћу). Дирекциона селекција фаворизује једну од екстремних вредности неке особине, било да су у питању минимум или максимум. Дисруптивна селекција фаворизује обе екстремне вредности и тада се унимодална расподела претвара у бимодалну.

Утицај на генетички диверзитет

Негативна селекција делује тако што уклања генетичке варијанте из популација. Међутим, супротно негативној селекцији, de novo мутације уводе нове варијације. Супротно овом механизму, равнотежна селекција тежи да одржи генетичку варијабилност у популацији. Пример је предност хетерозигота (јединке са два различита алела имају селективну предност) у односу на хомозиготе (једна варијанта алела). Полиморфизам локуса људске АБО крвне групе је објашњен помоћу ових механизама.

Утицај на јединицу селекције

Селекција може деловати на нивоу гена, јединке или популације. Још увек су актуелне дебате о примерима и вероватноћи селекције на нивоу популације у природи.

Трка у наоружању

Пример природне селекције који је лако уочљив је развој резистенције микроорганизама на антибиотике. Злоупотреба антибиотика у клиничкој употреби довела је до развоја резистенције бактерија на лекове, попут врсте Staphylococcus aureus која је отпорна на метицилин и тиме представља претњу по здравље. Потенцијално решење за овакав проблем је употреба различитих и јачих антибиотика, али у овом случају, бактерија је показала отпорност чак и на ове лекове. Овај пример представља такозвану еволуциону трку у наоружању, што значи да са једне стране научници покушавају да развију делотворније и јаче антибиотике, док са друге стране бактерије развијају сојеве који су мање осетљиви на антибиотике. Слично се јавља и у односу пестицид-биљке или инсекти.

Еволуција путем природне селекције

Главни чланак: Еволуција (биологија)

Да би природна селекција резултирала адаптивном еволуцијом, новим особинама и спецификацијама, потребно је присуство наследних генетичких варијација које имају различите вредности фитнеса. Варијације су резултат мутација, генетичких рекомбинација и разлика у кариотипу, односно броју и величини хромозома. Иако без већих ефеката, промене ипак могу имати позитиван или негативан ефекат. Раније се сматрало да су мутације у наследном материјалу неутралне и да доводе до синонимних супституција (замена). Међутим, многе мутације у некодирајућим деловима ДНК могу бити штетне. Уколико се мутације јављају у регулаторним генима, то може довести до великих и видљивих промена на нивоу фенотипа из простог разлога што регулаторни гени не делују засебно, већ регулишу функцију и експресију великог броја других гена у чијој регулацији учествују. Пример за мутације у регулаторним генима су и неке од несмртоносних попут мутација у HOX генима код човека које доводе до појаве цервикалног ребра или полидактилије када се повећава број прстију на екстремитетима.

Када мутације доводе до већег фитнеса, односно веће адаптивне вредности, природна селекција ће тежити да фаворизује овакве фенотипове и особина ће се наслеђивати и ширити у популацији. Особине и њихов фитнес нису непроменљиви јер одређена особина може бити повољна у одређеним условима животне средине, али са њиховом променом, мења се и ефекат као и вредност фитнеса.

Види још

• Специјација
• Генски фонд

Литература

• Думановић, Ј, Маринковић, Д, Денић, М: Генетички речник, Београд, 1985.
• Косановић, М, Диклић, В: Одабрана поглавља из хумане генетике, Београд, 1986.
• Маринковић, Д, Туцић, Н, Кекић, В: Генетика, Научна књига, Београд
• Матић, Гордана: Основи молекуларне биологије, Завет, Београд, 1997.
• Ридли, М: Геном - аутобиографија врсте у 23 поглавља, Плато, Београд, 2001.
• Туцић, Н, Матић, Гордана: О генима и људима, Центар за примењену психологију, Београд, 2002.
• Швоб, Т. и сарадници: Основи опће и хумане генетике, Школска књига, Загреб, 1990.
• Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269. OCLC 304561132. 
• Andersson, Malte (1994). Sexual Selection. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276. OCLC 28891551. 
• Ariew, André (2002). „Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments” (PDF). Ур.: Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark. Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184. OCLC 48965141. Архивирано из оригинала (PDF) 19. 2. 2009. г. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Aristotle. Physics. Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394. 
• Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). Ecology: Individuals, Populations and Communities (3rd изд.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848. 
• Christiansen, Freddy B. (1984). „The Definition and Measurement of Fitness”. Ур.: Shorrocks, Bryan. Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982. Symposium of the British Ecological Society. 23. Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855. OCLC 12586581.  Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st изд.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
• Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (3rd изд.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913. 
• Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th изд.). London: John Murray. OCLC 1185571. 
• Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora, ур. The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow. London: Collins. LCCN 93017940. OCLC 869541868. 
• Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149. 
• Dennett, Daniel C. (1991). Consciousness Explained (1st изд.). Boston, MA: Little, Brown and Company. ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614. OCLC 23648691. 
• Dennett, Daniel C. (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409. 
• Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series. New York: Columbia University Press. LCCN 37033383. OCLC 766405. 
  • —— (1951). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series (3rd revised изд.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774. 
• Eisley, Loren (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It (1st изд.). Garden City, NY: Doubleday. LCCN 58006638. OCLC 168989. 
• Empedocles (1898). „Empedokles”. Ур.: Fairbanks, Arthur. The First Philosophers of Greece. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248.  The First Philosophers of Greece на сајту Internet Archive.
• Endler, John A. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683. OCLC 12262762. 
• Engels, Friedrich (1964) [1883]. Dialectics of Nature. 1939 preface by J.B.S. Haldane (3rd rev. изд.). Moscow, USSR: Progress Publishers. LCCN 66044448. OCLC 807047245.  The book is available from the Marxist Internet Archive.
• Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics (4th изд.). Harlow, England: Longman. ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731. 
• Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: The Clarendon Press. LCCN 30029177. OCLC 493745635. 
• Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264. 
• Goldberg, David E. (1989). Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning. Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company. ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276. OCLC 17674450. 
• Haldane, J B.S. (1932). The Causes of Evolution. London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284. OCLC 5006266.  "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
• Haldane, J.B.S. (1954). „The Measurement of Natural Selection”. Ур.: Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [Proceedings of the 9th International Congress of Genetics]. Caryologia. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: University of Florence. стр. 480—487. OCLC 9069245. 
• Kauffman, Stuart (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930. 
• Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044.  Philosophie zoologique (1809) на сајту Internet Archive.
• Lear, Jonathan (1988). Aristotle: The Desire to Understand. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284. OCLC 16352317. 
• Kuhn, Thomas S. (1996). The Structure of Scientific Revolutions (3rd изд.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195. OCLC 34548541. 
• Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, ур. (2009). The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing (2nd изд.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132. OCLC 295002266. 
• Lucretius (1916). „Book V”. Ур.: Leonard, William Ellery. De rerum natura. Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. 
• MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. The Theory of Island Biogeography. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069. 
• Malthus, Thomas Robert (1798). An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers (1st изд.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349.  The book is available here Архивирано на сајту Wayback Machine (15. јул 2021) from Frank Elwell, Rogers State University.
• Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Biological Series. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053. 
• Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. „Sexual Selection and Natural Selection”. Ур.: Campbell, Bernard G. Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. New Brunswick, NJ: AldineTransaction. ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652. OCLC 62857839. 
• Michod, Richard A. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118. 
• Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1st изд.). New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673. OCLC 43648482. 
• Mitchell, Melanie (1996). An Introduction to Genetic Algorithms. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489. OCLC 42854439. 
• Pinker, Steven (1995) [Originally published 1994; New York: William Morrow and Company]. The Language Instinct: How the Mind Creates Language (1st Harper Perennial изд.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138. OCLC 670524593. 
• Rice, Sean H. (2004). Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054. OCLC 54988554. 
• Roux, Wilhelm (1881). Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig: Wilhelm Engelmann. OCLC 8200805.  Der Kampf der Theile im Organismus на сајту Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
• Sober, Elliott (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367. OCLC 896826726. 
• Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays (2nd, with corrections and additions изд.). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394. OCLC 809350209. 
• Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164. OCLC 35230452. 
• Wilson, David Sloan (2002). Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375. OCLC 48777441. 
• Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1st изд.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909. 
• Bell, Graham (2008). Selection: The Mechanism of Evolution (2nd изд.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792. 
• Johnson, Clifford (1976). Introduction to Natural Selection. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640. 
• Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352. 
• Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books]. The Theory of Evolution (Canto изд.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642. 
• Popper, Karl (децембар 1978). „Natural Selection and the Emergence of Mind”. Dialectica. 32 (3–4): 339—355. ISSN 0012-2017. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (септембар 2002). „Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution” (PDF). International Journal of Management Reviews. 4 (3): 291—315. ISSN 1460-8545. doi:10.1111/1468-2370.00088. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Sober, Elliott, ур. (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology (2nd изд.). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417. 
• Williams, George C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567. 
• Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1st American изд.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422. 
• Gould, Stephen Jay (1977). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History (1st изд.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189. 
• Jones, Steve (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated (1st изд.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131. 
• Lewontin, Richard C. (септембар 1978). „Adaptation”. Scientific American. 239 (3): 212—230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. ISSN 0036-8733. PMID 705323. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. What Evolution Is. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061. 
• Weiner, Jonathan (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time (1st изд.). New York: Knopf. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572. 
• Kohn, Marek (2004). A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626. 
• Zirkle, Conway (25. 4. 1941). „Natural Selection before the 'Origin of Species'”. Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71—123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852. CS1 одржавање: Формат датума (веза)

Спољашње везе

• БиоНет школа Архивирано на сајту Wayback Machine (31. мај 2013)
• Darwin, Charles. „On the Origin of Species”. Архивирано из оригинала 2001-02-25. г.  – Chapter 4, Natural Selection