Пећински лав

Пећински лав; Временски распон: 0.1–0.011 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ средњи Плеистоцен до рани Холоцен
	илустрација изгледа пећинског лава
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Mammalia
Ред:	Carnivora
Подред:	Feliformia
Породица:	Felidae
Род:	Panthera
Врста:	†P. spelaea
Биномно име
	†Panthera spelaea; Goldfuss, 1810
	распрострањеност врсте
Синоними
	синоними врсте: Felis spelaea ; Panthera leo spelaea (M. Boule & L. De Villeneuve, 1927) ; Panthera leo vereshchagini (Baryshnikov & Boeskorov, 2001) ; Uncia spelea ;

Пећински лав (лат. Panthera spelaea), знан још као степски лав, изумрла је врста из породице мачака, која је позната преко фосилних остатака и праисторијских цртежа на зидовима пећина насталих током средњег Плеистоцена и раног Холоцена. Најстарији фосили су откривени у Јакутији и стари су најмање 62.400 година, а изумро је пре око 13.000 година.^[1]

Филогенетска анализа фосилизованих костију пећинског лава је показала да се он значајно генетски разликује од савременог лава (Panthera leo), врсте која насељава Африку и Азију.^[2]

Опис физичког изгледа

Реконструкција одраслог примјерка Panthera spelaea

Пећински лав је једна од највећих познатиx врста лава. Код костура одраслог мужјака, пронађеног у близини града Зигсдорфа у Њемачкој 1985. године, је измјерено да је био висок у раменима око 1,2 метра и дуг 2,1 m (не рачунајући реп). Овај костур је упоређен и са осталим фосилима примјерцима ове врсте, што је на крају довело до закључка да је ова врста за 8 до 10% већа од данашњих подврста лава, али зато мања од европског пећинског лава (Panthera leo fossilis) и америчког лава (Panthera atrox).^[3] Пећински лавови су нам познати и преко пећинских цртежа, глинених фигурица и резбарија у слоновачи. Ове представе нам показују да су пећински лавови имали заобљене, избочене уши, чупаве репове, евентуално блиједе пруге на леђима налик онима код тигра, а поједини примјерци су имали набрани оковратник или примитивну гриву око врата, што нам говори да се радило о мужјацима ове врсте (што указује да је код ове врсте, као и код данашњих лавова, постојао полни диморфизам).

Класификација

Према неким изворима пећински лав (Panthera spelaea) је класификован као подврста лава и имао је научно име Panthera leo spelaea.^[4]^[5]^[6]^[2] Међутим, према резултатима морфолошких студија разликује се од њега у кранијалној и денталној анатомији, из чега произилази да пећински лав (Panthera spelaea) оправдано има статус врсте.^[7]^[8] Резултати филогенетских студија такође иду у прилог овом закључку.^[9]^[10]^[11]

Један аутор је сматрао да је пећински лав сроднији тигру него лаву, на основу поређења облика лобање, и предложио је научно име Panthera tigris spelaea.^[12]

Еволуција

Panthera spelaea је еволуирао од P. l. fossilis, који се први пут у Евроазији појавио пре око 700.000 година.^[2] За фосиле P. spelaea откривене у Пољској утврђено је да су стари између 109.000 и 57.000 година.^[13] У Евроазији пећински лав је изумро пре 14.900-14.100 година, а у Берингији пре 13.800-13.300 година.^[1]

Анализом митохондријалне ДНК (узорци су узети из фосилизованих костију) утврђено је да су амерички лав (P. atrox) и пећински лав (P. spelaea) сестрински таксони, и да је амерички лав настао од једне групе пећинских лавова (P. spelaea) која је остала изолована на северноамеричком континенту пре 340.000 година.^[10]

Филогенија

Доље приказани кладограм представља филогенетске везе врсте пећински лав са осталим представницима рода Panthera.^[11]

Pantherinae

Neofelis

	Neofelis nebulosa

	Neofelis diardi

Panthera

	Panthera uncia

	†Panthera blytheae

	†Panthera zdanskyi

	Panthera tigris

†Panthera palaeosinensis

	Panthera onca

	†Panthera balamoides

	†Panthera gombaszoegensis

Panthera pardus

Panthera leo

†Panthera shawi

Panthera leo

†Panthera fossilis

	†Panthera spelaea

	†Panthera atrox

	†Panthera youngi

sensu lato

Понашање

илустрација мање групе пећински лавова поред убијеног ирваса

Ови активни месождери су се хранили великим биљождерима из њиховог времена, што укључује: јелене (црвени јелен, ирвас, лос, срна, и изумрли ирски јелен (или Мегалоцерос како иначе називају ову врсту)), европске бизоне, турове, дивље коње и вунасте носороге. Такође се хранио и озљеђеним, старим или младим вунастим мамутима^[14]. Свој плијен су убијали моћним угризом и оштрим зубима на предјелу врата^[15]. На неким пећинским цртежима пећински лавови су приказани како лове у чопору, што нам говори да су ови лавови ловили на сличан начин као данашње врсте гдје су у лов углавном ишле женке. Узорак анализе изотопа у колагену извађеном из кости пећинског лава нам говори да су ирваси и младунци пећински медвједа били чести у исхрани популације пећински лавова са сјеверозапада Европе^[16]^[17]. Велика промјена у исхрани пећински лавова се десила након нестанка пећински хијена из околиша^[17]. Чини се да је нагли пораст лова на ирвасе до саме тачке изумирања, од стране пећински лавова изазвао нестанак ове подврсте лава са подручја која је настањивао^[17].

Распрострањеност и станиште

илустрација мегафауне леденог доба на подручју данашње сјеверне Шпаније

Пећински лав је живио од средњег Плеистоцена до раног Холоцена и настањивао подручје Европе (од Велике Британије, Њемачке и Шпаније^[18] па до источне Европе и Балкана), Азије (Русија и Туркестан)^[19] и сјеверозапада Сјеверне Америке (Аљаска и Јукон).

Пећински лав је добио своје име по томе јер су остаци ове подврсте проналажени у великим количина у пећинама^[14]. Углавном је настањивао травнате равнице и шуме^[20], гдје су средње велики биљоједи обитавали. Фосилни отисци ови лавова, који се могу пронаћи уз отиске ирваса, нам говоре да су ови лавови настањивали и подручја са субполарном климом. Присуство костура одрасли примјерака ови лавова у јазбинама које су некоћ користили пећински медвједи нам указује на то да су пећински лавови понекад ловили и убијали пећинске медвједе док су били у фази зимске хибернације. Један број ови костура нам указује да су неки примјерци страдали у покушају да савладају медвједа^[21].

Фосили

цјели костур пећинског лава изложена у Бечу
костур пећинског лава изложен у Загребачком зоолошком врту
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Тулузу
цјела лубања пећинског лава из Француске
лубања пећинског лава ископана у близини мјеста Крејфорд (Бексли)
кости пећинског лава пронађене у јами Вртаре Мале у Драмљу, изложене у Хрватском природословном музеју
илустрација костура пећинског лава из 1896. године
лубања пећинског лава у изложена у природословном музеју у Штутгарту
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Брну
кости пећинског лава изложене у природословном музеју у Фиренци
цјела лубања пећинског лава изложена у природословном музеју у Верони
костур пећинског лава изложена на локалитету гдје је пронађен уз кости други животиња

Пећински цртежи и фигурице пећинског лава

реплика цртежа женке пећинског лава са зида пећине Чаувет у Француској, изложена у музеју у Брну
илустрација цртежа пећински лавова са зида Мачије коморе у пећини Ласко у Француској
илустрација цртежа пећинског лава, вунастог мамута, дивљег коња и пећинског медвједа са зида пећине Лес Кобарелес у близини града Дордоња у Француској
реплика цртежа пећинског лава изложена у Природословном музеју у Њујорку
фигурица човјека са главом пећинског лава из Њемачке, израђена прије 44.000 година

Види још

Референце

^ ^а ^б Stuart, A. J., Lister, A. M. (2011). „Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea”. Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329—2340. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
^ ^а ^б ^в Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (2004). „Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (3): 841—849. PMID 15012963. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. Приступљено 17. 12. 2011.
^ W. v. Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss-Verlag. 2002. ISBN 978-3-8062-1734-6.
^ Kurtén, B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolson, London.
^ Hemmer, H. (1974). „Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)”. Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17: 167—280.
^ Turner, A. (1984). „Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: palaeoecological and palaeoethological implications”. Annales Zoologici Fennici. 21: 1—8.
^ Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. стр. 287—314.
^ Sotnikova, M., Nikolskiy, P. (2006). „Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters”. Quaternary International. 142-143: 218—228. doi:10.1016/j.quaint.2005.03.019.
^ Christiansen, P. (2008). „Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters”. Cladistics. 24 (6): 977—992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x.
^ ^а ^б Barnett, R., Shapiro, B., Barnes, I. A. N., Ho, S. Y., Burger, J., Yamaguchi, N., Higham, T. F., Wheeler, H., Rosendahl, W., Sher, A. V., Sotnikova, M. (2009). „Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity” (PDF). Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677. PMID 19302360. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. Архивирано из оригинала (PDF) 21. 1. 2012. г.
^ ^а ^б Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). „Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats”. Open Quaternary. 2: 4. doi:10.5334/oq.24.
^ Groiss, J. Th. (1996). „Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399—414.
^ Marciszak, A., and Stefaniak, K. (2010). „Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 258 (3): 339—351. doi:10.1127/0077-7749/2010/0117.
^ ^а ^б Arduini, P. & Teruzzi, G. 1993. The MacDonald encyclopedia of fossils. Little, Brown and Company, London. 320pp.
^ Lessem, D. 1999. Dinosaurs to dodos. An encyclopedia of extinct animals. Scholastic, New York. 122pp.
^ Curry, A. (21. 11. 2011). „Dissecting the Cave Lion Diet”. Science Now. American Association for the Advancement of Science. Архивирано из оригинала 26. 11. 2011. г. Приступљено 24. 11. 2011.
^ ^а ^б ^в Bocherens H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napieral, H.; Patou-Mathis, M.; Stephan, E.; Uerpmann, H.-P.; Ziegler, R. (6. 12. 2011). „Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction”. Quaternary International. 245 (2): 249—261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. Приступљено 24. 11. 2011.
^ (Arduini & Teruzzi, 1993)
^ 'Supersize' lions roamed Britain BBC News 1 April 2009
^ Hublin, J.-J. 1984. The Hamlyn encyclopedia of prehistoric animals. Hamlyn, London. 318pp.
^ „15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 31. 03. 2010. г. Приступљено 15. 06. 2016.

Литература

Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. стр. 287—314.
Barnett, Ross et al. 2009. Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity. Mol. Ecol., 18: 1668–1677.

Спољашње везе

Праисторијске мачке
Prehistoric cats and prehistoric cat-like creatures, from the Messybeast Cat Resource Archive.
American lion, by C. R. Harrington, from Yukon Beringia Interpretative Center.
The mammoth and the flood, volume 5, chapter 1, by Hans Krause.
Hoyle and cavetigers Архивирано на сајту Wayback Machine (13. јануар 2016), from the Dinosaur Mailing List. (Groiss)
The Interaction of the European Cave Lion and Primitive Humans

[Stuart2011-1] а ^б Stuart, A. J., Lister, A. M. (2011). „Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea”. Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329—2340. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.

[Burger-2] а ^б ^в Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (2004). „Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (3): 841—849. PMID 15012963. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. Приступљено 17. 12. 2011.

[3] W. v. Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss-Verlag. 2002. ISBN 978-3-8062-1734-6.

[4] Kurtén, B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolson, London.

[Hemmer-5] Hemmer, H. (1974). „Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)”. Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17: 167—280.

[6] Turner, A. (1984). „Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: palaeoecological and palaeoethological implications”. Annales Zoologici Fennici. 21: 1—8.

[7] Spassov, N., Iliev, N. (1994). „Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)”. Proceedings of the International Symposium VI. Thracia Pontica. стр. 287—314.

[8] Sotnikova, M., Nikolskiy, P. (2006). „Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters”. Quaternary International. 142-143: 218—228. doi:10.1016/j.quaint.2005.03.019.

[9] Christiansen, P. (2008). „Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters”. Cladistics. 24 (6): 977—992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x.

[Barnett2009-10] а ^б Barnett, R., Shapiro, B., Barnes, I. A. N., Ho, S. Y., Burger, J., Yamaguchi, N., Higham, T. F., Wheeler, H., Rosendahl, W., Sher, A. V., Sotnikova, M. (2009). „Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity” (PDF). Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677. PMID 19302360. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. Архивирано из оригинала (PDF) 21. 1. 2012. г.

[Barnett2016-11] а ^б Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). „Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats”. Open Quaternary. 2: 4. doi:10.5334/oq.24.

[12] Groiss, J. Th. (1996). „Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399—414.

[Marciszak2010-13] Marciszak, A., and Stefaniak, K. (2010). „Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 258 (3): 339—351. doi:10.1127/0077-7749/2010/0117.

[Arduini_%_Teruzzi,_1993-14] а ^б Arduini, P. & Teruzzi, G. 1993. The MacDonald encyclopedia of fossils. Little, Brown and Company, London. 320pp.

[Lessem,_1999-15] Lessem, D. 1999. Dinosaurs to dodos. An encyclopedia of extinct animals. Scholastic, New York. 122pp.

[Curry-16] Curry, A. (21. 11. 2011). „Dissecting the Cave Lion Diet”. Science Now. American Association for the Advancement of Science. Архивирано из оригинала 26. 11. 2011. г. Приступљено 24. 11. 2011.

[Bocherens-17] а ^б ^в Bocherens H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napieral, H.; Patou-Mathis, M.; Stephan, E.; Uerpmann, H.-P.; Ziegler, R. (6. 12. 2011). „Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction”. Quaternary International. 245 (2): 249—261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. Приступљено 24. 11. 2011.

[18] (Arduini & Teruzzi, 1993)

[19] 'Supersize' lions roamed Britain BBC News 1 April 2009

[Hublin,_1984-20] Hublin, J.-J. 1984. The Hamlyn encyclopedia of prehistoric animals. Hamlyn, London. 318pp.

[21] „15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 31. 03. 2010. г. Приступљено 15. 06. 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]