Морски пауци (Pycnogonida) су мала група морских пауколиких животиња распрострањени од поларних до тропских мора.[1] Насељавају како литоралне тако и зоне великих морских дубина. Они су космополистски, присутни су у океанима широм света. Постоји преко 1.300 познатих врста, са распоном ногу у опсегу од 1 mm (0,04 in) до преко 70 cm (2,3 ft).[2] Већина врста се налази кратконогом крају овог опсега, они обитавају у релативно малим дубинама. Међутим, они могу да нарасту и да буду веома велики на Антарктику и дубоким водама.

Морски пауци
Временски распон: касна креда - садашњост 500–0 Ma
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Подтип: Chelicerata
Ред: Pantopoda
Latreille, 1810
фамилије
Спољашња грађа морског паука Nymphon rubrum A. и B. прозома. C. опистозома. 1. пробосцис. 2. хелицера 3. палп. 4. ноге за ношење јаја. 5. јаја. 6. ноге за ходање.

Положај ове групе је дуго био непознат, јер су врло специфичне анатомије. Данас их већина зоолога сврстава у хелицерате, зато што им је: први пар екстремитета хелицере и мозак је сличне грађе као код осталих хелицерата. Мада морски пауци нису прави пауци, или чак зглавкари, њихова традиционална класификација као хелицерати их ставља ближе правим пауцима него другим добро познатим групама артропода, као што су инсекти или ракови. Међутим, ово је спортно, јер генетичка евиденција сугерише да су они сестринска група са свим другим постојећим артроподима.[3][4]

Спољашња анатомија

уреди

Тело морских паукова је сићушно величине од 1mm - 1 cm, док су екстремитети јако дугачки па код неких врста, као нпр. Nymphon rubrum, могу достићи дужину и од 25 cm (видети слику). Тако тело изгледа као да је изгубљено. Подељено је на :

  • прозому или главеногрудни регион који се састоји од:
1. пробосциса управљеног ка напред;
2. три главена и једног грудног сегмента који су спојени;
3. три, четири или 5 грудних (зависно од врсте) сегмената.

Екстремитети

уреди

Са сваког сегмента прозоме полази по пар екстремитета:

  1. пар су хелицере које полазе са стране базе пробосциса;
  2. пар су палпи који су изграђени од различитог броја чланака (најчешће од 8-10), а могу код појединих врста да буду и редуковани;
  3. пар су тзв. овигерне ноге које служе за ношење јаја и имају их мужјаци, док су код женки редуковане.
  4. 4 до 6 пари ногу за ходање, чији број зависи од броја прозомалних сегмената.

Унутрашња грађа

уреди

Цревни систем се састоји од следећих делова:

  • усни отвор који се налази на врху пробосциса;
  • ждрело које је цевасто, протеже се дуж пробосциса и њиме се усисава и ситни храна;
  • једњак, који се наставља на ждрело а другим краје се повезује са следећим делом;
  • средње црево је разгранато и представља главни део за унутарћелијско варење (интрацелуларно) хране, а затим се сварена храна помоћу наставака (названих дивертикулуми или цекуми) транспортује до врхова екстремитета;
  • задње црево које је врло кратко и завршава се аналним отвором.

Крвни систем је отвореног типа. Састоји се од цевастог срца које је смештено у дорзалном делу миксоцела. Крв из срца излази у миксоцел, а затим одлази у све делове тела и враћа се поново у срце преко отвора названих остије.

Дисање обављају целом површином тела пошто немају посебних респираторних органа.

Нервни систем је лествичастог типа и састоји се од:

Чула су им највероватније слабо развијена мада о њима има мало података. Зна се за постојање 4 пара простих очију, оцела, на задњем делу главеног региона.

Полови су одвојени и мужјаци се разликују од женки по томе што имају ноге за ношење јаја. Гонаде имају облик латиничног слова у и гранају се слично средњем цреву залазећи у екстремитете. Женке полажу јаја директно на ноге мужјака или их они сакупљају и лепе, а затим преливају сперматозоидима. Код појединих врста млади, који се излегу из јаја, довршавају развиће пресвлачењем. Код појединих врста млади остају извесно време на мужјацима, док код других паразитирају на полипима.

Класификација

уреди

Класа Pycnogonida се састоји од приближно 1.300 врста, које се нормално деле у осамдесет шест родова. Коректна таксономија унутар групе је неизвесна, и усаглашени списак родова није доступан. Сходно томе, фамилије су наведене у таксономској кутији, све од којих се сматрају делом једног рода Pantopoda.

За морске пауке се дуго сматрало да припадају подтипу Chelicerata, заједно са потковичастим раковима, и класом Arachnida, која обухвата пауке, гњиде, крпеље, скорпије, и косце, између осталих, мање познатих редова.[5]

Конкурентска теорија предлаже да пикногониди припадају њиховој засебној линији, различитој од хеликерата, ракова, стонога или инсеката. Ова теорија тврди да су морски пауци хелифори, који су јединствени међу постојећим зглавкарима, и нису на било који начин хомологни са хелицерима у реалним пауколиким животињама, како се то раније сматрало. Уместо развијања из деутоцеребрума, код њих је дошло до развоја из протоцеребрума, предњег дела мозга зглавкара који се налази у првом сегменту главе, који је код свих других зглавкара послужио само за развој очију. Ово својство се не среће код других зглавкара, изузев код неких фосилних форми, као што је Anomalocaris, из чега следи да је Pycnogonida сестринска група свих других постојећих зглавкара, која је еволуирала из неког претка који је изгубио протоцеребралне додатке. Ако би се ово потврдило, то би значило да су морски пауци задњи преживели (и веома модификовани) чланови једне древне матичне групе зглавкара који су живели у камбријумским океанима.[6] Међутим, накнадне студије користећи обрасце изражавања хомеостатичких гена нису пружила подршку овој теорији.[7][8]

Један недавни рад ставља Pycnogonida изван Arachnomorpha као базалне припаднике Euarthropoda, али унутар Chelicerata (на бази извесне хомологије морских паука и Chelicerae).[9]

Таксономија

уреди

Према Светском регистру морских врста ред Pantopoda се дели на следећи начин:[10]

Подред Eupantopodida[11] укључујући следеће потпородице:

Подред Stiripasterida Fry, 1978[12] укључујући следећу фамилију:

Подред incertae sedis[13] укључујући следеће изумрле родове:

Фамилија Pantopoda incertae sedis укључујући следеће родове:

Ова таксономска класификација замењује старију верзију у којој су Pantopoda биле подељене у фамилије на следећи начин:

Родови

уреди

Врсте

уреди

Фосилни запис

уреди

Упркос тога што су фосилни записи о пикногонидима оскудни, јасно је да су они некад поседовали целом, који је касније изгубљен, и да је ова група веома стара.

Најстарији фосили су камбријски орстен из Шведске, силурска Венлошка серија из Енглеске и девонски Хунсришки шкриљац из Немачке. Неки од тих узорака су значајни по томе што поседују дужи 'труп' иза абдомена и код два фосила тело се завршава репом; што је својство који није присутно код постојећих морских паука. Године 2013, први фосил пикногонида је пронађен у једном ордовицијумском депозиту из језера Вилијам у северној Манитоби.[14]

Године 2007, изузетно добро очувани фосили били су изложени у фосилним лежиштима у Ла Вулт сур Роне, јужно од Лиона у југоисточној Француској. Истраживачи из Универзитета у Лиону су открили око 70 фосила три засебне врсте у 160 милиона година старом јурском депозиту Ла Вулт Лагерштету. Ови налази помажу у попуњавању енормне празнине у историји ових створења.[15]

Референце

уреди
  1. ^ „WoRMS taxon details – Pycnogonida”. World Register of Marine Species. Приступљено 27. 3. 2015. 
  2. ^ „Sea spiders provide insights into Antarctic evolution”. Department of the Environment and Energy, Australian Antarctic Division. 22. 7. 2010. Архивирано из оригинала 31. 07. 2018. г. Приступљено 27. 12. 2017. 
  3. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010). „Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences”. Nature. 463 (7284): 1079—83. Bibcode:2010Natur.463.1079R. PMID 20147900. doi:10.1038/nature08742. 
  4. ^ Sharma, P. P.; Kaluziak, S. T.; Perez-Porro, A. R.; Gonzalez, V. L.; Hormiga, G.; Wheeler, W. C.; Giribet, G. (2014). „Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal”. Molecular Biology and Evolution. 31 (11): 2963—84. PMID 25107551. doi:10.1093/molbev/msu235. 
  5. ^ Margulis, Lynn; Schwartz, Karlene (1998). Five Kingdoms, An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (third изд.). W.H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-3027-9. 
  6. ^ Maxmen, Amy; Browne, William E.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2005). „Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment”. Nature. 437 (7062): 1144—8. Bibcode:2005Natur.437.1144M. PMID 16237442. doi:10.1038/nature03984. 
  7. ^ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006). „Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider”. Nature. 441 (7092): 506—8. Bibcode:2006Natur.441..506J. PMID 16724066. doi:10.1038/nature04591. 
  8. ^ Pharyngula
  9. ^ Dunlop, J. A.; Arango, C. P. (2005). „Pycnogonid affinities: A review”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 43: 8—21. CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x. 
  10. ^ WoRMS taxon details accessed 18 July 2016
  11. ^ Eupantopodida accessed 18 July 2016
  12. ^ Stiripasterida accessed 18 July 2016
  13. ^ Suborder incertae sedis accessed 18 July 2016
  14. ^ Rudkin, Dave; Cuggy, Michael B.; Young, Graham A.; Thompson, Deborah P. (2013). „An Ordovician Pycnogonid (Sea Spider) with Serially Subdivided 'Head' Region”. Journal of Paleontology. 87. Приступљено 23. 9. 2017. „Here we report the first known occurrence of fossil pycnogonids from rocks of Ordovician age, bridging a 65 Myr gap between controversial late Cambrian larval forms and a single documented Silurian specimen. The new taxon, Palaeomarachne granulata n. gen. n. sp., from the Upper Ordovician (ca. 450 Ma) William Lake Konservat-Lagerstätte deposit in Manitoba, Canada, is also the first reported from Laurentia. It is the only record thus far of a fossil sea spider in rocks of demonstrably shallow marine origin. 
  15. ^ „Fossil sea spiders thrill experts”. BBC News. 16. 8. 2007. 

Литература

уреди
  • Блесић, Б. Артикулата, ПМФ - Крагујевац, 2002.
  • Догељ, В, А: Зоологија бескичмењака, Научна књига, Београд, 1971.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 1, Научна књига, Београд, 1977.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 2, Научна књига, Београд
  • Маричек, магдалена, Ћурчић, Б, Радовић, И: Специјална зоологија, Научна књига, Београд, 1986.
  • Матоничкин, И, Хабдија, И, Примц - Хабдија, Б: Бескраљешњаци - билогија нижих авертебрата, Школска књига, Загреб, 1998.
  • Marcon, E, Mongini, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
  • Петров, И: Сакупљање, препаровање и чување инсеката у збиркама, Биолошки факултет, Београд, 2000.
  • Радовић, И, Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Stylos Нови Сад, Београд, 2001.

Спољашње везе

уреди