Википедија

Зyгомyцота

Зигомицети (Zygomycota), дивизија у царству гљива са преко хиљаду врста које већином припадају једном од 10 именованимх редова Asellariales, Basidiobolales, Dimargaritales, Endogonales, Entomophthorales, Harpellales, Kickxellales, Mortierellales, Mucorales и Zoopagales.[1] Чланови су сада део два раздела Mucoromycota и Zoopagomycota.[2] Познато је отприлике 1060 врста.[3] Оне су углавном копнене по станишту, живе у земљишту или на распадајућем биљном или животињском материјалу. Неке су паразити биљака, инсеката и малих животиња, док друге формирају симбиотске односе са биљкама.[4] Хифе зигомицета могу бити коеноцитне, формирајући преграде само тамо где се формирају гамети или да ограде мртве хифе. Zygomycota више није препозната, јер се веровало да није сасвим монофилетска.[2]

Зyгомyцота
Спорангија Phycomyces sp.
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Фунги
Тип: Зyгомyцота
C. Мореау 1954 (неформално)
Класа: Зyгомyцетес
Winter 1881
Редови

Mucoromycotina:

Kickxellomycotina:

Entomophthoromycotina:

Zoopagomycotina:

Живе као сапрофити и комензали у пробавном саставу чланконожаца (већином слатководних) те у микоризи с биљкама. Размножавају се сполно[5]

Врсте у реду Mucorales (сиве плесни) узрокују пропадање ускладиштених намирница. Дванаест врста нису класификоване ниједном горе наведеном реду а припадају родовима Densospora, Microasellaria, Modicella, Mononema, Nothadelphia, Spirogyromyces и Zancudomyces.

Етимологија

уреди
 
Незрели зигоспорангијум гљиве Rhizopus који се формира од две спојене гаметангије, показујући облик „јарма”.

Назив Zygomycota односи се на зигоспорангије које карактеристично формирају припадници ове кладе, у којима се током полног размножавања формирају отпорне сферичне споре. Zygos је грчки за „спајање” или „јарам”, који се односи на фузију два хифна ланца које производе ове споре, а -mycota је суфикс који се односи на поделу гљива.[6]

Ћелијски зид

уреди
 
Типична структура ћелијског зида гљивица

Зигомицети показују посебну структуру ћелијског зида. Већина гљива има хитин као структурни полисахарид, док зигомицете синтетишу хитозан, деацетиловани хомополимер хитина. Хитин је изграђен од β-1,4 везаног N-ацетил глукозамина. Гљивичне хифе расту на врху. Због тога, специјализоване везикуле, хитозоми, егзоцитозом доносе прекурсоре хитина и његовог ензима за хитинске синтазе на спољашњу страну мембране. Ензим на мембрани катализује формирање гликозидних веза из нуклеотидног супстрата шећера, уридин дифосфо-N-ацетил-D-глукозамина. Настали полисахаридни ланац затим цепа ензим хитинска деацетилаза. Ензим катализује хидролитичко цепање N-ацетамидо групе у хитину. Након тога хитозански полимерни ланац формира микро фибриле. Ова влакна су уграђена у аморфни матрикс који се састоји од протеина, глукана (који унакрсно повезују хитозанска влакна), манопротеина, липида и других једињења.[7][8]

Триспоринска киселина

уреди
Главни чланак: Триспоринска киселина

Триспоринска киселина је C-18 терпеноидно једињење које се синтетише путевима β-каротена и ретинола у зигомицетама. То је феромонско једињење одговорно за полну диференцијацију код тих гљивичних врста.[9]

Историја

уреди

Триспоринска киселина је откривена 1964. године као метаболит који узрокује повећану продукцију каротена у Blakeslea trispora. Касније се показало да је то хормон који је довео до стварања зигофора у Муцор муцедо.[10] Амерички миколог и генетичар Алберт Френсис Блејксли је открио да су неке врсте Mucorales самостерилне (хетероталичне), у да су код њих интеракције два соја, означених (+) и (-), неопходне за иницирање полне активности. Ханс Бургеф са Универзитета у Гетингену је открио да је ова интеракција последица размене супстанци ниске молекуларне тежине које су дифундовале кроз супстрат и атмосферу. Овај рад је представљао прву демонстрацију активности полних хормона у било којој гљивици. Разјашњавање хормонске контроле полне интеракције код Mucorales трајало је више од 60 година и укључивало је микологе и биохемичаре из Немачке, Италије, Холандије, УК и САД.[10]

Функције триспоринске киселине у Муцоралес

уреди

Препознавање компатибилних сексуалних партнера код зигомикота заснива се на кооперативном путу биосинтезе триспоринске киселине. Рани триспороидни деривати и триспоринска киселина изазивају отицање две потенцијалне хифе, те се називају зигофоре, а хемијски градијент ових молекула индуктора доводи до међусобног раста. Ове прогаметангије долазе у контакт једна са другом и граде снажну везу. У следећој фази се успостављају септе које ограничавају развој зигоспоре из вегетативног мицелијума и на тај начин зигофоре постају суспензорне хифе и формирају се гаметангије. Након растварања фузионог зида, мешају се цитоплазма и велики број језгара из обе гаметангије. Селекциони процес (непроучен) резултира редукцијом језгара и долази до мејозе (такође неистражене до данас). Долази до неколико модификација ћелијског зида, као и уградња спорополенина (одговорног за тамну боју спора), што доводи до зреле зигоспоре.

Триспоринска киселина, као крајња тачка овог пута препознавања, може се произвести искључиво у присуству оба компатибилна партнера, који ензимски производе триспороидне прекурсоре да би их потенцијални полни партнер даље користио. Специфичност врста ових реакција се између осталог добија просторном сегрегацијом, физичко-хемијским карактеристикама деривата (испарљивост и осетљивост на светлост), хемијским модификацијама триспороида и транскрипционом/посттранскрипционом регулацијом.

 
Постулирана биосинтеза триспоринске киселине Б

Парасексуализам

уреди

Триспороиди се такође користе у посредовању у препознавању између паразита и домаћина. Пример је интеракција домаћин-паразит парасексуалне природе уочена између Parasitella parasitica, факултативног микопаразита зигомицета, и Absidia glauca. Ова интеракција је пример за биотрофни фузиони паразитизам, јер се генетске информације преносе на домаћина. Виде се многе морфолошке сличности у поређењу са формирањем зигоспора, али зрела спора се назива сикиоспора и паразитска је. Током овог процеса, структуре налик жучи производи домаћин Absidia glauca. Ово је, заједно са додатним доказима, довело до претпоставке да триспороиди нису стриктно специфични за врсту, али да би могли представљати општи принцип препознавања парења у Mucorales.[11]

Гравитропизам

уреди

Гравитропизам је окретање или кретање биљке или гљиве као одговор на гравитацију. Подједнако је распрострањена у оба царства. Статолити су потребни у гљивама и у биљкама за механизам сензора гравитације. Zygomycota спорангиофоре потичу из специјализованих „базалних хифа“ и пролазе кроз неколико карактеристичних развојних фаза док се зреле асексуалне споре не ослободе. Поред позитивног фототропизма, спорангиофоре се усмеравају негативним гравитропним одговором у положај погодан за дисперзију и дистрибуцију спора. Оба одговора су реакције раста, тј. савијање је узроковано диференцијалним растом на одговарајућим супротним боковима спорангиофора и утичу једни на друге. Једини модел за механизам гравитропне реакције Phycomyces заснован је на плутању вакуоле унутар околне цитоплазме.[12] Предлаже се да резултирајућа асиметрична дистрибуција цитоплазме генерише повећани раст зида на доњој страни хоризонтално постављених спорангиофора, јер би у дебљем цитоплазматском слоју који тамо формира број везикула који луче материјал ћелијског зида био већи него на горњој страни. Гравитропно савијање почиње након отприлике 15 – 30 минута у хоризонтално постављеним спорангиофорима и наставља се све док након, отприлике 12 – 14 сати, врх спорангиофора не поврати свој првобитни вертикални положај. Обично је гравитропни одговор слабији у односу на фототрофни. Међутим, у одређеним условима може се успоставити равнотежа и одговори су упоредиви. У биљкама и гљивама фототропизам и гравитропизам делују на сложен начин. Током континуираног озрачивања једностраним светлом, спорангиофор (плодно тело) гљиве зигомицета, Phycomyces blakesleeanus достиже угао савијања фотогравитропне равнотеже при коме гравитропни и фототропни стимулус балансирају један другог (Сл. 1, угао савијања +α, услед светлосног зрачења[13]).

 
Липидне глобуле и протеински кристали у спорангиофору. 1. Липидне глобуле; 2. Кристали протеина; 3. Вакуоларни трансепти; 4. Централна вакуола

Протеински кристали укључени у гравиперцепцију

уреди

Код Phycomyces blakesleeanus, спорангиофори дивљег типа садрже велике, лако уочљиве октаедарске паракристалне кристале величине до 5×5×5 mm. Генерално, они се налазе у близини главне вакуоле у кластерима који се састоје од више од десет кристала. Често су повезани са вакулоарним трансептом. Седиментација брзином од око 100 μm/s може се приметити када су спорангиофори нагнути. Клизање током седиментације или повлачење вакуолних мембрана и трансепта служи као међућелијски сигнал за вероватан одговор цитоскелета и који активира рецепторе који се налазе у ћелијској мембрани. Ови рецептори заузврат покрећу ланац догађаја који коначно доводе до асиметричног раста ћелијског зида. Студије угла савијања дивљег типа и раста спорангиофора мутантног соја су показале да мутантни сојеви који немају кристале показују смањени гравитропни одговор.[13]

Липидне капљице укључене у гравиперецепцију

уреди

Комплекс апикалних липидних глобула такође је укључен у гравиперецепцију. Ови липиди су груписани у ћелијске структуре, комплекс липидних глобула, око 0,1 мм испод самог врха врха. (Сл. 2) Глобуле мигрирају у колумелу када се формира спорангијум. Верује се да у зрелој фази овај комплекс делује као гравирецептор због своје способности плутања. Мутанти којима недостаје овај липидни комплекс показују знатно смањени гравитропни одговор.[12]

Филогенија

уреди

Историјски гледано, сматрало се да су све гљиве које производе зигоспоре сродне и смештене у Zygomycota. Употреба молекуларне филогенетике све више открива да је ова групација парафилетска.[2] Међутим, ранг (тј. раздео или подраздео) ових клада је споран. Оно што следи је филогенија гљива са подразделом зигомицета изведена из рада Спатафора ет ал. (2016)[2] са оба могућа назива типа.

 
 
 

подраздео Zoopagomycotina, раздео Zoopagomycota

 
 

подраздео Kickxellomycotina, раздео Kickxellomycota или Zoopagomycota

 
 
 
 

ред Basidiobolales, подраздео Entomophthoromycotina, раздео Basidiolomycota, Entomophthoromycota, или Zoopagomycota

 
 

ред Entomophthorales, подраздео Entomophthoromycotina, раздео Entomophthoromycota или Zoopagomycota

 
 
 
 
 
 

подраздео Glomeromycotina, раздео Glomeromycota или Mucoromycota

 
 
 

подраздео Mortierollomycotina, раздео Mortierellomycota или Mucoromycota

 
 

подраздео Mucoromycotina, раздео Mucoromycota

 
 
 
 

Dikarya

 
 

Фамилије

уреди

Родови

уреди

Vrste

уреди

Reference

уреди

  1. ^ Annual Checklist Interface (30. 1. 2018). „Catalogue Of life”. Catalogue Of life. Архивирано из оригинала 08. 09. 2015. г. Приступљено 15. 2. 2018. 
  2. ^ а б в г Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). „A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data”. Mycologia. 108 (5): 1028—1046. ISSN 0027-5514. PMC 6078412  . PMID 27738200. doi:10.3852/16-042. 
  3. ^ Krogh, David (2010). Biology: A Guide to the Natural World. Benjamin-Cummings P. стр. 409. ISBN 978-0-321-61655-5. 
  4. ^ Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. (2005). „Fungi”. Biology of plants  (7th изд.). W.H. Freeman. стр. 268–9. ISBN 978-0716762843. 
  5. ^ „Gljive”. Enciklopedija.hr. Приступљено 15. 2. 2018. 
  6. ^ David Moore; Geoffrey D. Robson; Anthony P. J. Trinci (14. 7. 2011). 21st Century Guidebook to Fungi. Cambridge University Press. стр. 52. ISBN 978-1-107-00676-8. 
  7. ^ Gow, Neil A. R.; Gadd, Geoffrey M., ур. (1995). Growing Fungus. Springer. ISBN 978-0-412-46600-7. 
  8. ^ Watkinson, Sarah C.; Boddy, Lynne; Money, Nicholas (2015). The Fungi (3rd изд.). Academic Press. ISBN 978-0-12-382035-8. 
  9. ^ Gooday, Graham W.; Carlile, Michael J. (август 1997). „The discovery of fungal sex hormones: III. Trisporic acid and its precursors”. Mycologist. 11 (3): 126—130. doi:10.1016/S0269-915X(97)80017-1. 
  10. ^ а б Schultze, Kornelia; Schimek, Christine; Wöstemeyer, Johannes; Burmester, Anke (2005). „Sexuality and parasitism share common regulatory pathways in the fungus Parasitella parasitica”. Gene. 348: 33—44. PMID 15777660. doi:10.1016/j.gene.2005.01.007. 
  11. ^ Schimek, Christine; Kleppe, Kathrin; Saleem, Abdel-Rahman; Voigt, Kerstin; Burmester, Anke; Wöstemeyer, Johannes (2003). „Sexual reactions in Mortierellales are mediated by the trisporic acid system”. Mycological Research. 107 (6): 736—747. PMID 12951800. doi:10.1017/S0953756203007949. 
  12. ^ а б Grolig F, Herkenrath H, Pumm T, Gross A, Galland P (фебруар 2004). „Gravity susception by buoyancy: floating lipid globules in sporangiophores of phycomyces”. Planta. 218 (4): 658—667. PMID 14605883. S2CID 21460919. doi:10.1007/s00425-003-1145-x. 
  13. ^ а б Schimek C, Eibe P, Horiel T, Galland P, Ootaki T (1999). „Protein crystals in phycomyces sporangiophores are involved in graviperception”. Advances in Space Research. 24 (6): 687—696. Bibcode:1999AdSpR..24..687S. PMID 11542610. doi:10.1016/S0273-1177(99)00400-7. 

Spoljašnje veze

уреди

 
Zygomycota на Викимедијиној остави.

 
Викиврсте имају више информација о чланку Zygomycota.
Преузето из „https://sr.wiki.x.io/w/index.php?title=Zygomycota&oldid=28576368”