Википедија

Биологија развића

Биологија развића је проучавање процеса којим животиње и биљке расту и развијају се. Биологија развића такође обухвата биологију регенерације, асексуалну репродукцију, метаморфозу, и раст и диференцијацију матичних ћелија у одраслом организму.

У касном 20. веку, дисциплина се у великој мери трансформисала у еволуцијску биологију развића.

Перспективе

уреди

Главни процеси током ембрионског развића животиња су: регионална спецификација, морфогенеза, ћелијска диференцијација, раст, и свеукупна контрола времена одвијања процеса коју истражује еволуцијска биологија развића:

  • Регионална спецификација односи се на процесе који стварају просторни образац у кугли или листу почетно сличних ћелија. То генерално укључује деловање цитоплазматских детерминанти које се налазе унутар делова оплођеног јајета и индуктивних сигнала који се емитују из сигналних центара у ембриону. Ране фазе регионалне спецификације не стварају функционално диференциране ћелије, већ ћелијску популацију чија је намена да се развије у одређено подручје или део организма. Оне су дефинисане изражавањем специфичних комбинација транскрипционих фактора.
  • Морфогенеза се односи на формирање тродимензионалног облика. Углавном обухвата оркестрирано кретање ћелијских листова и појединих ћелија. Морфогенеза је важна за стварање три клицна слоја раног ембриона (ектодерм, мезодерм и ендодерм) и за изградњу сложених структура током развоја органа.
  • Ћелијска диференцијација се специфично односи на формирање функционалних типова ћелија као што су нервне, мишићне, секреторни епител итд. Диференциране ћелије садрже велике количине специфичних протеина повезаних са ћелијском функцијом.
  • Раст укључује и свеукупно повећање величине, али и диференцијални раст делова (алометрија) који доприноси морфогенези. Раст углавном настаје дељењем ћелија, али и променом величине ћелије и накупљањем ванћелијских материјала.
  • Контрола временског одвијања догађаја и интеграција различитих процеса једних са другима је најмање изучена област предмета. Остаје нејасно да ли животињски ембриони садрже главни механизам сата или не.

Развиће биљки обухвата сличне процеса онима код животиња. Међутим, биљне ћелије су углавном непомичне, па се морфогенеза постиже диференцијалним растом, без кретања ћелија. Такође, индуктивни сигнали и гени који су укључени разликују се од оних који контролишу развуће животиња.

Процеси развића

уреди

Ћелијска диференцијација

уреди
 
Ноч-делта систем у неурогенези.[1]

Ћелијска диференцијација је процес којим се током развића појављују различите функционалне врсте ћелија. На пример, неурони, мишићна влакна и хепатоцити (ћелије јетре) су добро познати типови диференцираних ћелија. Диференциране ћелије обично производе велике количине неколико протеина који су потребни за њихову специфичну функцију и то им даје карактеристичан изглед који омогућава да се препознају под светлосним микроскопом. Гени који кодирају ове протеине су високо активни. Обично је њихова хроматинска структура врло отворена, што омогућава приступ ензимима за транскрипцију, а специфични транскрипциони фактори вежу се за регулаторне секвенце у ДНК да би активирали експресију гена.[2][3] На пример, НеуроД је кључни транскрипциони фактор за диференцијацију неурона, миогенин за диференцијацију мишића и ХНФ4 за диференцијацију хепатоцита.

Ћелијска диференцијација обично је последња фаза развића, којој претходи неколико стања која нису видљиво диференцирана. Појединачно ткиво, формирано од једног типа ћелије прогениторске ћелије или матичне ћелије, често се састоји од неколико диференцираних ћелијских типова. Контрола њиховог формирања укључује поступак латералне инхибиције,[4] заснован на својствима сигналног пута Ноч.[5] На пример, у неуронској плочи ембриона овај систем делује на стварање популације ћелија неуронских прекурзора у којима је НеуроД изразито изражен.

Регенерација

уреди

Регенерација указује на способност регресирања недостајућег дела.[6] Ово је веома распрострањено међу биљкама, које показују континуирани раст, као и међу колонијским животињама, попут хидроида и асцидијана. Највише интересовање код развојних биолога је побудила регенерација делова код слободно живећих животиња. Конкретно четири модела су била предмет многих истрага. Два од њих имају способност регенерације целих тела: Hidra, која може да регенерише било који део полипа из малог уломка,[7] и планаријански црви, који обично могу да регенеришу и главу и репове.[8] Оба ова примера имају непрекидни ћелијски промет који се напаја матичним ћелијама и, барем код планарија, показало се да су бар неке матичне ћелије плурипотентне.[9] Друга два модела показују само дисталну регенерацију додатака. То су екстремитети инсеката, обично ноге хемиметаболозних инсеката попут зрикаваца,[10] и удови уроделих водоземаца.[11] Доступне су знатне количине информација о регенерацији удова водоземаца и познато је да се свака врста ћелије сама регенерише, осим везивног ткива где постоји значајна међусобна конверзија између хрскавице, дермиса и тетива. У погледу образаца структура, ово се контролише поновним активирањем сигнала активних у ембриону. Још увек се расправља о старом питању да ли је регенерација „урођено” или „адаптивно” својство.[12] Ако је она први случај, уз побољшано знање, може се очекивати да је могуће да се побољша способност регенерације код људи. Ако је она други случај, претпоставља се да је сваки случај регенерације настао природним одабиром у околностима које су специфичне за врсту, тако да се не могу очекивати општа правила.

Ембрионско развиће животиња

уреди
Главни чланак: Ембриогенеза
 
Генерализована схема ембрионског развића.[13]
 
Иницијални ступњеви људске ембриогенезе.

Сперма и јаје се спајају у процесу оплодње и формирају оплођено јаје, или зигот.[14] Ово пролази кроз период подела како би се формирала кугла или лист сличних ћелија који се називају бластула или бластодерма. Ове ћелијске поделе су обично брзе, без раста тако да су ћелије кћерке упола мање величине од полазне ћелије, а цео ембрион остаје приближно исте величине. Они се називају поделама браздања.

Примордијалне гоноцитне ћелије мишјег епибласта (погледајте слику: „Иницијални ступњеви људске ембриогенезе”) пролазе кроз опсежно епигенетско репрограмирање.[15] Овај процес укључује деметилацију ДНК на читавом геному, реорганизацију хроматина и брисање епигенетског отиска што води ка тотипотенцији.[15] Деметилација ДНК се врши процесом који користи пут поправљања изрезивања база ДНК.[16]

Морфогенетски покрети претварају ћелијску масу у трослојну структуру која се састоји од вишећелијских листова који се називају ектодерм, мезодерм и ендодерм. Ови листови су познати као клицни листови, и настају у процесу гаструлације. За време цепања и гаструлације дешавају се први регионални догађаји спецификације. Поред формирања три клицна слоја, често се стварају екстраембрионске структуре, попут постељице сисара, потребне за подршку и исхрану ембриона,[17] а такође се утврђују и разлике у намени дуж антеропостериорне осе (глава, тело и реп).[18]

Регионална спецификација започиње присуством цитоплазматских детерминанти у једном делу зигота. Ћелије које садрже одредницу постају сигнални центар и емитују индукциони фактор. Пошто се индукциони фактор производи на једном месту, шири дифузијом и распада, он формира градијент концентрације, висок у близини изворних ћелија и нижи на већим удаљеностима.[19][20] Преостале ћелије ембриона, које не садрже одредницу, компетентне су да реагују на различите концентрације повећаним изражавањем специфичних гена за контролу развоја. То резултира успостављањем низа зона, распоређених на прогресивно већој удаљености од сигналног центра. У свакој зони различита комбинација развојних контролних гена је појачано изражена.[21] Ови гени кодирају транскрипционе факторе који регулишу нове комбинације активности гена у свакој регији. Између осталих функција, ови транскрипциони фактори контролишу експресију гена који дају специфична својства адхезивности и покретљивости ћелијама у којима су активни. Због тих различитих морфогенетских својстава, ћелије сваког клицног слоја затим формирају листове тако да ектодерм завршава на спољашности, мезодерм у средини и ендодерм у унутрашњости.[22][23] Морфогенетска кретања не само да мењају облик и структуру ембриона, већ довођењем ћелијских листова у нове просторне односе омогућавају и нове фазе сигнализирања и респонса између њих.

Референце

уреди
  1. ^ Слацк Ессентиал Дев Биол Фиг 14.12а
  2. ^ Ли Б.; Цареy M.; Wоркман Ј.L. (2007). „Тхе роле оф цхроматин дуринг трансцриптион”. Целл. 128 (4): 707—719. ПМИД 17320508. дои:10.1016/ј.целл.2007.01.015. 
  3. ^ Хеинтзман Н.D.; et al. (2007). „Дистинцт анд предицтиве цхроматин сигнатурес оф трансцриптионал промотерс анд енханцерс ин тхе хуман геноме”. Нат Генет. 39 (3): 311—318. ПМИД 17277777. дои:10.1038/нг1966. 
  4. ^ Меинхардт Х., Гиерер А. (2000). „Паттерн форматион бy лоцал селф-ацтиватион анд латерал инхибитион” (ПДФ). БиоЕссаyс. 22 (8): 753—760. ЦитеСеерX 10.1.1.477.439  . дои:10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::аид-биес9>3.0.цо;2-з. Архивирано из оригинала (ПДФ) 27. 10. 2017. г. Приступљено 01. 08. 2019. 
  5. ^ Спринзак D.; et al. (2010). „Цис-интерацтионс бетwеен Нотцх анд Делта генерате мутуаллy еxцлусиве сигналлинг статес”. Натуре. 465 (7294): 86—90. ПМЦ 2886601  . ПМИД 20418862. дои:10.1038/натуре08959. 
  6. ^ Царлсон, Б.M. (2007) Принциплес оф Регенеративе Биологy. Ацадемиц Пресс, Бурлингтон МА.
  7. ^ Босцх Т.C.Г. (2007). „Wхy полyпс регенерате анд wе дон'т: Тоwардс а целлулар анд молецулар фрамеwорк фор Хyдра регенератион”. Девелопментал Биологy. 303 (2): 421—433. ПМИД 17234176. дои:10.1016/ј.yдбио.2006.12.012. 
  8. ^ Реддиен П.W., Алварадо А.С. (2004). „Фундаменталс оф планариан регенератион”. Аннуал Ревиеw оф Целл анд Девелопментал Биологy. 20: 725—757. ПМИД 15473858. дои:10.1146/аннурев.целлбио.20.010403.095114. 
  9. ^ Wагнер D.Е.; Wанг I.Е.; Реддиен П.W. (2011). „Цлоногениц Необластс Аре Плурипотент Адулт Стем Целлс Тхат Ундерлие Планариан Регенератион”. Сциенце. 332 (6031): 811—816. ПМЦ 3338249  . ПМИД 21566185. дои:10.1126/сциенце.1203983. 
  10. ^ Накамура Т.; et al. (2008). „Диссецтинг инсецт лег регенератион тхроугх РНА интерференце”. Целлулар анд Молецулар Лифе Сциенцес. 65 (1): 64—72. ПМИД 18030418. дои:10.1007/с00018-007-7432-0. 
  11. ^ Симон А., Танака Е.M. (2013). „Лимб регенератион”. Wилеy Интердисциплинарy Ревиеwс: Девелопментал Биологy. 2 (2): 291—300. ПМИД 24009038. дои:10.1002/wдев.73. 
  12. ^ Слацк, Ј.M.W. (2013) Ессентиал Девелопментал Биологy. Цхаптер 20. Wилеy-Блацкwелл, Оxфорд.
  13. ^ Слак "Ессентиал Девелопментал Биологy" Фиг.2.8
  14. ^ Јунгницкел МК, Суттон КА, Флорман ХМ (август 2003). „Ин тхе бегиннинг: лессонс фром фертилизатион ин мице анд wормс”. Целл. 114 (4): 401—4. ПМИД 12941269. дои:10.1016/с0092-8674(03)00648-2  . 
  15. ^ а б Хацкетт ЈА, Сенгупта Р, Зyлицз ЈЈ, Мураками К, Лее C, Доwн ТА, Сурани МА (јануар 2013). „Гермлине ДНА деметхyлатион дyнамицс анд импринт ерасуре тхроугх 5-хyдроxyметхyлцyтосине”. Сциенце. 339 (6118): 448—52. Бибцоде:2013Сци...339..448Х. ПМЦ 3847602  . ПМИД 23223451. дои:10.1126/сциенце.1229277. 
  16. ^ Хајкова П, Јеффриес СЈ, Лее C, Миллер Н, Јацксон СП, Сурани МА (јул 2010). „Геноме-wиде репрограмминг ин тхе моусе герм лине ентаилс тхе басе еxцисион репаир патхwаy”. Сциенце. 329 (5987): 78—82. Бибцоде:2010Сци...329...78Х. ПМЦ 3863715  . ПМИД 20595612. дои:10.1126/сциенце.1187945. 
  17. ^ Стевен ДХ, ур. (1975). Цомпаративе Плацентатион. Лондон: Ацадемиц Пресс. 
  18. ^ Кимелман D, Мартин БЛ (2012). „Антериор-постериор паттернинг ин еарлy девелопмент: тхрее стратегиес”. Wилеy Интердисциплинарy Ревиеwс. Девелопментал Биологy. 1 (2): 253—66. ПМЦ 5560123  . ПМИД 23801439. дои:10.1002/wдев.25. 
  19. ^ Слацк ЈМ (1987). „Морпхогенетиц градиентс - паст анд пресент”. Трендс ин Биоцхемицал Сциенцес. 12: 200—204. дои:10.1016/0968-0004(87)90094-6. 
  20. ^ Рогерс КW, Сцхиер АФ (2011). „Морпхоген градиентс: фром генератион то интерпретатион”. Аннуал Ревиеw оф Целл анд Девелопментал Биологy. 27: 377—407. ПМИД 21801015. дои:10.1146/аннурев-целлбио-092910-154148. 21477124. 
  21. ^ Дахманн C, Оатес АЦ, Бранд M (јануар 2011). „Боундарy форматион анд маинтенанце ин тиссуе девелопмент”. Натуре Ревиеwс. Генетицс. 12 (1): 43—55. ПМИД 21164524. дои:10.1038/нрг2902. 
  22. ^ Хардин Ј, Wалстон Т (август 2004). „Моделс оф морпхогенесис: тхе мецханисмс анд мецханицс оф целл реаррангемент”. Цуррент Опинион ин Генетицс & Девелопмент. 14 (4): 399—406. ПМИД 15261656. дои:10.1016/ј.где.2004.06.008. 
  23. ^ Хаммерсцхмидт M, Wедлицх D (новембар 2008). „Регулатед адхесион ас а дривинг форце оф гаструлатион мовементс”. Девелопмент. 135 (22): 3625—41. ПМИД 18952908. дои:10.1242/дев.015701  . 

Литература

уреди
  • Гилберт, С. Ф. (2013). Девелопментал Биологy. Сундерланд, Масс.: Синауер Ассоциатес Инц.
  • Слацк, Ј. M. W. (2013). Ессентиал Девелопментал Биологy. Оxфорд: Wилеy-Блацкwелл.
  • Wолперт, L. анд Тицкле, C. (2011). Принциплес оф Девелопмент. Оxфорд анд Неw Yорк: Оxфорд Университy Пресс.

Спољашње везе

уреди
 
Биологија развића на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wiki.x.io/w/index.php?title=Biologija_razvića&oldid=27675698”