Википедија

Ankylosaurus

Ankylosaurus („спљоштени гуштер”) био је род анкилосаурида који је садржавао једну врсту, A. magniventris. Фосили Ankylosaurusa пронађени су у геолошким формацијама из самог краја периода креде, пре између 66,5–65,5 милиона година[1]) које се налазе на западу Северне Америке.

Анкyлосаурус
Временски распон: Касна креда (мастрихт), 68–66 Ма
Броwн скулл цаст он а педестал
Модел Анкyлосаурус лобање (АМНХ 5214) погледу спреда, Музеј Стеновитих планина
Научна класификација уреди
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Цхордата
Кладус: Диносауриа
Ред: †Орнитхисцхиа
Породица: †Анкyлосауридае
Род: †Анкyлосаурус
Броwн, 1908
Врста:
†А. магнивентрис
Биномно име
†Анкyлосаурус магнивентрис
Броwн, 1908

Иако није откривен потпун скелет, а неки други анкилосауриди су познати из потпунијих остатака, Ankylosaurus се обично сматра архетипним оклопљеним диносауром. Делио је своје особине - оклопљено тело са масивном коштаном тољагом на репу - са осталим анкилосауридима, али ипак је био највећи припадник те породице.

Палеобиологија

уреди
 
Процењена величина Ankylosaurusa у односу на човека

У односу на данашње копнене животиње, одрасли Ankylosaurus био је врло велик. Неки научници проценили су његову дужину на 9 метара.[2] Према једној другој реконструкцији, дужина му је била знатно мања, тек 6,25 м, ширина до 1,5 м, а висина у куковима око 1,7 м.[3] Могуће је да је Ankylosaurus тежио преко 6000 кг,[4] што га чини једним од најтежих откривених оклопљених диносаура. Тело је било широко и ниско. Био је четвороножац са задњим удовима дужим од предњих. Мада још нису пронађена његова стопала, успоређења са осталим анкилосауридима указују на то да је Ankylosaurus веројатно имао пет прстију на сваком стопалу. Лобања је била ниска и троугаоног облика, више широка него дуга. Највећа пронађена имала је дужину од 64,5 цм и ширину од 74,5 цм.[3] Међутим, мозак је био мали. Као и остали анкилосаури, Ankylosaurus је био биљождер са малим зубима у облику листа, прилагођеним кидању вегетације. Ти су зуби, у односу на величину тела, били мањи него код и једног другог анкилосаурида.[5]

Ankylosaurus није имао групе зуба какве су имали цератопсиди и хадросауриди из тог времена, што значи да је храну врло мало жвакао. Кости у лобањи и на другим деловима тела биле су спојене, што им је повећавало чврстину.[3]

 
Лобања у профилу - примерак из формације Сколард, Алберта

Оклоп

уреди

Најупадљивија особина Ankylosaurusa био је његов оклоп, који се састојао од великих коштаних кврга и плоча, познатих као остеодерми, који су се налазили у кожи, па чак и на очним капцима. Остеодерми се такође могу наћи у кожи крокодила, армадила и неких гуштера. Преко кости веројатно се налазио чврст слој кератина. Ти остеодерми у много варирали у величини, од широких, равних плоча до малених, округлих квржица. Те плоче биле су распоређене у водоравним редовима дужи врата, леђа и кукова те животиње, а многе мање квржице штитиле су простор између већих плоча. Малене плоче су се можда налазиле и на удовима и репу. У односу на примитивнијег анкилосаурида Euoplocephalusa, плоче код Ankylosaurusa биле су глатке, без високих гребена као на оклопу нодосаурида Edmontonia. Могуће је да је са страна репа латерално био избочен ред равних, троугаоних бодљи. Чврсте, округле крљушти штитили су горњи део лобање, а четири велика пирамидална рога стршила су према ван из њезиних задњих углова.[3]

Тољага

уреди
 
Реконструкција репа рода Dyoplosaurus; приказани су термини који се користе за делове репа анкилосаурида
 
Репна тољага Ankylosaurusa

Позната репна тољага Ankylosaurusa такође се састојала од неколико великих остеодерма, који су били спојени са неколико задњих репних пршљенова. Била је тешка и подржавало ју је седам задњих репних пршљенова, који су били испреплетени и формирали укочен „прут” при основи тољаге. Очуване су дебеле тетиве које су спајале те пршљенове. Те тетиве биле су деломично окоштале и нису биле савитљиве па се тако велика сила преносила на крај репа када би Ankylosaurus њиме замахнуо. Изгледа да је то било активно обрамбено оружје због чије су силе удара непријатељу могле пући кости.[3] Једно истраживање из 2009. показало је да су „велике кврге на репу могле створити силу довољну за ломљење костију при удару, али средње велике и малене то нису могле” и да су „анкилосауриди могли на тај начин користити реп, али није познато да ли су га користили у обрани, у борби или у обе сврхе”.[6] Неки су научници такође претпоставили да је тољага, због изгледа сличног глави, могла служити као мамац који би одвукао непријатељеву пажњу од главе, али та претпоставка се данас већином не прихваћа.[7]

Станиште

уреди
 
Реконструкција скелета, Природњачки центар Свилајнац

Ankylosaurus magniventris је живео пре између 66,5 и 65,5 милиона година, током последњег периода касне креде (Мастрихта), и био је међу последњим диносаурима који су се развили пре К-Т изумирања. Типични примерак рпонађен је у формацији Хел Крик у Монтани, а остали примерци пронађени су у формацији Ланс (Вајоминг) и формацији Сколард (Алберта, Канада) и сви потичу са краја креде.[2]

Формације Ланс, Хел Крик и Сколард представљају различите делове западне обале Западног унутрашњег морског пролаза који је током креде делио Северну Америку на западни и источни део. Оне представљају широку обалу мора која се простирала од морског пролаза западно до новонасталог Стењака. Те формације већином су биле формиране од пешчара и муљњака, који се повезују са стаништем типа наплавних равница.[8][9][10] Хел Крик је најбоље истражена од њих. У време Ankylosaurusa, ту је преовладавала суптропска клима - топла и влажна - што је одговарало многим биљним врстама, претежно скривеносеменицама, а четинари, папрати и цикаси су били ређи. Велика количина фосилизованог лишћа показује да је преовладавало ниско дрвеће.[11] Ankylosaurus је живео уз диносауре као што су цератопсиди Triceratops и Torosaurus, хипсилофодонт Thescelosaurus, хадросаурид Edmontosaurus, нодосаурид Edmontonia, пахицефалосаур Pachycephalosaurus и тероподи Ornithomimus, Troodon и Tyrannosaurus.[12][13]

Фосили Ankylosaurusa су у тим седиментима прилично ретки у односу на Edmontosaurusa и врло бројног Triceratopsa, који чине већину фауне биљождера. У истим формацијама пронађен је још један анкилосаур, Edmontonia. Међутим, изгледа да су Ankylosaurus и Edmontonia и географски и еколошки били одвојени. Ankylosaurus је имао широку њушку, можда прилагођену неселективној испаши, што би га ограничило на горске регије, даље од обале; с друге стране, Edmontonia је имала ужу њушку, што указује на селективнију исхрану, и изгледа да је живела на мањим надморским висинама, ближе обали.[3]

Класификација

уреди

Ankylosaurus је проглашен типичним родом породице Ankylosauridae.[14] Анкилосауриди су припадници већег таксона Ankylosauria, који такође обухвата и нодосауриде. Филогенија анкилосаура је спорна тема, са неколико међусобно искључивих анализа представљених у последњих неколико година, па је тачна позиција Ankylosaurusa унутар Ankylosauridae непозната. Ankylosaurus и Euoplocephalus се често сматрају сестринским таксонима.[2] Међутим, у другим анализама закључено је да ти родови имају различите позиције.[15][16] Даљња истраживања и открића можда ће допринети разјашњавању ситуације.

Откриће

уреди
 
Рестаурација Ankylosaurusa (АМНХ 5895) без репне тољаге (Barnum Brown, 1908) - неисправна позиција тела

Барнум Браун, амерички палеонтолог, 1908. године је дао назив роду Ankylosaurus. Назив рода потиче од грчког αγκυλος/ankulos („закривљен”) и σαυρος/sauros („гуштер”). Браун је намеравао да се тај назив схвата у истом смислу као и медицински термин анкилоза како би указао на укоченост коју је стварала спојеност многих костију у лобањи и телу, па се назив рода често преводи као „укочени гуштер”. Типична врста је A. magniventris, од латинског magnus („велики”) и venter („стомак”), што се односи на велику ширину тела те животиње.[14]

Тим који је преводио Браун открио је типични примерак A. magniventris (AMNH 5895) у формацији Хел Крик у Монтани 1906. године. Примерак се састојао од врха лобање, пршљенова, ребара, дела раменог појаса и оклопа. Шест година раније, Броwн је пронашао скелет великог теропода (AMNH 5866) у формацији Ланс у Вајомингу. Тај примерак је 1905. добио назив Dynamosaurus imperiosus, али сада се сматра примерком врсте Tyrannosaurus rex. У вези са примерком AMNH 5866 било је више од 75 остеодерма разних величина и за које се сматрало да припадају Dynamosaurusu. Међутим, ти остеодерми су по облику готово идентични истима код врсте A. magniventris и веројатно јој и припадају. Током једне експедиције у Алберти 1910. године, Барнум Браун је пронашао свој трећи примерак A. magniventris (AMNH 5214) у формацији Сколард. У AMNH 5214 спадају потпуна лобања и прва позната репна тољага, као и ребра, кости удова и оклоп. Сва три наведена примерка сада се налазе у Америчком природњачком музеју у Њујорку. Највећа позната лобања била је NMC 8880. Чарлс M. Стернберг ју је пронашао у Алберти 1947. године и сада се она налази у Канадском природњачком музеју. Током протеклих година пронађено је још много изолованих костију, делова оклопа и зуба.[3]

Палеоокружење

уреди
 
Мапа која показује где су откривени фосили Анкилосауруса; холотип је приказан црвеном бојом (◆)

Анкyлосаурус је постојао пре између 68 и 66 милиона година, у завршној, или мастрихтској, фази касне креде. Био је међу последњим родовима диносауруса који су се појавили пре изумирања током креде-палеогена. Типски примерак је из формације Хел крик у Монтани, док су други примерци пронађени у формацијама Ланс и Ферис у Вајомингу, формацији Сколард у Алберти и формацији Френчман у Саскачевану, а сви датирају до краја креде.[2][12][17]

Фосили Анкилосауруса су ретки у седиментима из којих је познат, а дистрибуција његових остатака сугерише да је био еколошка реткост, или ограничен на узвисине формације, где би било мање вероватно да ће се фосилизовати, а не на обалске низије. Још један анкилосаурус, нодосаурус који се назива Едмонтониа сп., такође се налази у истим формацијама, али према Карпентеру, сматра се да се опсег ова два рода није преклапао. Њихови остаци до сада нису пронађени на истим локалитетима, а чини се да је нодосаурус насељавао низије. Ужа њушка нодосауруса сугерише да је имао селективнију исхрану од Анкилосауруса, што даље указује на еколошку одвојеност, без обзира да ли се њихов распон преклапао или не.[17][3]

Са својим ниским центром гравитације, Анкилосаурус не би био у стању да руши дрвеће као што то чине савремени слонови. Такође није било у стању да жваће кору и стога је мало вероватно да је практиковао скидање коре. Као одрасла јединка, изгледа да се Анкилосаурус није окупљао у групама (иако је могуће да су се неки анкилосауруси окупљали као младунци). Стога је мало вероватно да је Анкилосаурус био у стању да модификује пејзаж свог екосистема на начин на који то раде слонови; хадросауриди су можда уместо тога имали такву улогу „инжењера екосистема“.[17]

Формације у којима су пронађени фосили Анкилосауруса представљају различите делове западне обале западног унутрашњег морског пута који је делио западну и источну Северну Америку током креде, широке обалске равнице која се протеже на запад од морског пута до новоформираних Стеновитих планина. Ове формације су углавном састављене од пешчара и муљњака, који се приписују плавним срединама.[8][9][10] Региони у којима су пронађени Анкилосаурус и други анкилосауруси из касне креде имали су топлу суптропску/умерену климу, која је била монсунска, имала је повремене падавине, тропске олује и шумске пожаре.[18] У формацији Хел крика, подржаване су многе врсте биљака, првенствено критосемењаче, са мање уобичајеним четинарима, папрати и цикасима. Обиље фосилног лишћа пронађеног на десетинама различитих локација указује на то да је ово подручје углавном било пошумљено малим дрвећем.[11] Анкyлосаурус је делио своје окружење са другим диносаурусима који су укључивали цератопсиде Трицератопс и Торосаурус, хипсилопходонт Тхесцелосаурус, хадросаурид Едмонтосаурус, неодређени нодосаурус, пахицефалосаурус Пацхyцепхалосаурус, и тероподе Струтхиомимус, Орнитхомимус, Пецтинодон, и Тyранносаурус.[12][13]

У популарној култури

уреди
 
Анкyлосаурус реплика на Светској изложби 1964. (упадљиви су шиљци и реп који се вуче), Краљевски Албертов музеј

Откако је описан 1908. године, Ankylosaurus се публицизује као архетипни оклопљени диносаурус, а због своје препознатљивости и великог интересовања јавности за диносаурусе, већ дуго година се приказује у популарној култури у целом свету. Реконструкција Ankylosaurusa у природној величини представљена приликом Њујоршког светског сајма 1964. године знатно је допринела његовој популарности[3] Ankylosaurus је у јапанском каију филму Годзила поновно напада из 1955. представљен као предак мутираног чудовишта Ангуируса. (Постоје многе варијације код изговарања и писања назива чудовишта.) Ангуирус се појавио у седам филмова са Годзилом између 1955. и 2004. године. Ангуирус је такође приказан у многим књигама, ТВ емисијама и видео игрицама.

Карпентер је 2004. приметио да је Анкyлосаурус постао архетипски члан своје групе и најпознатији анкилосаурус у популарној култури, можда због реконструкције животиње у природној величини која је представљена на Светском сајму 1964. у Њујорку.[3] Арбор и Малон су 2017. године назвали Анкилосауруса „иконичним“ диносаурусом и напоменули да скулптура са Светске изложбе, као и мурал америчког уметника Рудолфа Залингера из 1947. године [Тхе Аге оф Рептилес[|Доба рептила]] и други каснији популарни прикази, приказују Анкилосауруса са репном батином, након првог открића ове карактеристике 1910. године.[17]

Многи традиционални популарни прикази приказују Анкилосауруса у чучећем положају и са огромном репном батином која се вуче по земљи. Модерне реконструкције приказују животињу са усправнијим држањем удова и репом подигнутим од земље. Слично томе, велике бодље које штрче бочно од тела (слично онима код анкилосауруса нодосаурида) присутне су у многим традиционалним приказима, али нису познате од самог Анкилосауруса.[19] Оклоп Анкилосауруса се често мешао са оклопом Едмонтоније (раније назване Палаеосцинцус); поред тога што је Анкилосаурус приказан са шиљцима, Едмонтониа је такође приказана са репом налик Анкилосаурусу (особина коју нодосауриди нису имали), укључујући и мурал америчког уметника Чарлса Р. Најта из 1930. године.[17] Анкyлосаурус је представљен у франшизи Јурског парка, где су приказани како нападају репом и трче, што су способности које су палеонтолози критиковали као мало вероватне.[20][21][22]

Референце

уреди
  1. ^ Арбоур, V. M.; Бурнс, M. Е.; Сиссонс, Р. L. (2009). „А редесцриптион оф тхе анкyлосаурид диносаур Дyоплосаурус ацутосqуамеус Паркс, 1924 (Орнитхисцхиа: Анкyлосауриа) анд а ревисион оф тхе генус”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy. 29 (4): 1117—1135. дои:10.1671/039.029.0405. 
  2. ^ а б в г Вицкарyоус, M.К., Марyанска, Т., & Wеисхампел, D.Б. 2004. Анкyлосауриа. Ин: Wеисхампел, D.Б., Додсон, П., & Осмóлска, Х. (Едс.). Тхе Диносауриа (2нд едитион). Беркелеy: Университy оф Цалифорниа Пресс. Пп. 363-392.
  3. ^ а б в г д ђ е ж з и Царпентер, К. 2004. Редесцриптион оф Анкyлосаурус магнивентрис Броwн 1908 (Анкyлосауридае) фром тхе Уппер Цретацеоус оф тхе Wестерн Интериор оф Нортх Америца. Цанадиан Јоурнал оф Еартх Сциенцес 41: 961–986.
  4. ^ Цоомбс, Wалтер П. (1978). „Тхеоретицал Аспецтс оф Цурсориал Адаптатионс ин Диносаурс”. Тхе Qуартерлy Ревиеw оф Биологy. 53 (4): 393—418. дои:10.1086/410790. 
  5. ^ Царпентер, Кеннетх (2001). Тхе Арморед Диносаурс. Индиана Университy Пресс. стр. 255. ИСБН 978-0-253-33964-5. 
  6. ^ Арбоур, Вицториа Меган (2009). „Естиматинг Импацт Форцес оф Таил Цлуб Стрикес бy Анкyлосаурид Диносаурс”. ПЛОС ОНЕ. 4 (8): е6738. Бибцоде:2009ПЛоСО...4.6738А. ПМЦ 2726940  . ПМИД 19707581. дои:10.1371/јоурнал.поне.0006738  . 
  7. ^ Тхулборн, Т. 1993. Мимицрy ин анкyлосаурид диносаурс. Рецорд оф тхе Соутх Аустралиан Мусеум 27: 151–158.
  8. ^ а б Лофгрен, D.Ф. 1997. Хелл Цреек Форматион. Ин: Цуррие, П.Ј. & Падиан, К. (Едс.). Тхе Енцyцлопедиа оф Диносаурс. Сан Диего: Ацадемиц Пресс. Пп. 302-303.
  9. ^ а б Бреитхаупт, Б.Х. 1997. Ланце Форматион. Ин: Цуррие, П.Ј. & Падиан, К. (Едс.). Тхе Енцyцлопедиа оф Диносаурс. Сан Диего: Ацадемиц Пресс. Пп. 394-395.
  10. ^ а б Ебертх, D.А. 1997. Едмонтон Гроуп. Ин: Цуррие, П.Ј. & Падиан, К. (Едс.). Тхе Енцyцлопедиа оф Диносаурс. Сан Диего: Ацадемиц Пресс. Пп. 199-204.
  11. ^ а б Јохнсон, К.Р. 1997. Хелл Цреек Флора. Ин: Цуррие, П.Ј. & Падиан, К. (Едс.). Тхе Енцyцлопедиа оф Диносаурс. Сан Диего: Ацадемиц Пресс. Пп. 300-302.
  12. ^ а б в Wеисхампел, Давид Б.; Барретт, Паул M.; Цориа, Родолфо А.; Ле Лоеуфф, Јеан; Xу Xинг; Зхао Xијин; Сахни, Асхок; Гомани, Елизабетх, M.П.; анд Ното, Цхристопхер Р. (2004). "Диносаур Дистрибутион". Тхе Диносауриа (2нд). 517–606.
  13. ^ а б Бигелоw, Пхиллип. „Цретацеоус "Хелл Цреек Фаунал Фациес; Лате Маастрицхтиан”. Архивирано из оригинала 24. 01. 2007. г. Приступљено 26. 01. 2007. 
  14. ^ а б Броwн, Б. 1908. Тхе Анкyлосауридае, а неw фамилy оф арморед диносаурс фром тхе Уппер Цретацеоус. Буллетин оф тхе Америцан Мусеум оф Натурал Хисторy 24: 187–201.
  15. ^ Царпентер, К. 2001. Пхyлогенетиц аналyсис оф тхе Анкyлосауриа. Ин: Царпентер, К. (Ед.). Тхе Арморед Диносаурс. Блоомингтон: Индиана Университy Пресс. Пп. 454–483.
  16. ^ Хилл, Р.V., Wитмер, L.M., & Норелл, M.А. 2003. А неw специмен оф Пинацосаурус грангери (Диносауриа: Орнитхисцхиа) фром тхе Лате Цретацеоус оф Монголиа: онтогенy анд пхyлогенy оф анкyлосаурс. Америцан Мусеум Новитатес 3395: 1-29.
  17. ^ а б в г д Арбоур, V.M.; Маллон, Ј.C. (2017). „Унусуал цраниал анд постцраниал анатомy ин тхе арцхетyпал анкyлосаур Анкyлосаурус магнивентрис”. ФАЦЕТС. 2 (2): 764—794. дои:10.1139/фацетс-2017-0063  . 
  18. ^ Őси, А.; Прондваи, Е.; Маллон, Ј.; Бодор, Е. Р. (2016). „Диверситy анд цонвергенцес ин тхе еволутион оф феединг адаптатионс ин анкyлосаурс (Диносауриа: Орнитхисцхиа)”. Хисторицал Биологy. 29 (4): 539—570. С2ЦИД 55372674. дои:10.1080/08912963.2016.1208194. 
  19. ^ Глут, D. Ф. (1997). „Анкyлосаурус”. Диносаурс, тхе енцyцлопедиа. МцФарланд & Цомпанy, Инц. Публисхерс. стр. 141–143. ИСБН 978-0-375-82419-7. 
  20. ^ „Wе аскед а палеонтологист хоw аццурате Јурассиц Wорлд реаллy ис...”. Wиред УК. 2015. Приступљено 29. 8. 2023. 
  21. ^ Wаxман, Оливиа Б. (2018). „Тхе реал сциентифиц хисторy бехинд тхе Јурассиц Парк диносаурс”. Тиме. Приступљено 29. 8. 2023. 
  22. ^ Дорсцх, Рита (2022). „Еверyтхинг тхе Јурассиц Парк францхисе гетс wронг абоут палеонтологy”. Лоопер. Приступљено 29. 8. 2023. 

Литература

уреди

Спољашње везе

уреди
 
Викиврсте имају више информација о чланку Анкyлосаурус.
 
Анкyлосаурус на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wiki.x.io/w/index.php?title=Ankylosaurus&oldid=28826425”