Уста

Уста или усна дупља (лат. Cavitas oris) је почетни део дигестивног система у којем се врши механичка обрада хране и започиње њена хемијска дигестија. Усна дупља почиње усним отвором а завршава се ждрелом и садржи неколико органа који осим улоге у дигестивном систему, играју важну улогу и у вокализацији.

Антериоран поглед на усну дупљу са делом фаринкса

У анатомији животиња, уста, позната и као усна дупља, или на латинском cavum orisкôд: lat је напређен у кôд: la , су отвор кроз који многе животиње узимају храну и издају гласовне звукове. То је такође шупљина која лежи на горњем крају пробавног канала, споља ограничена уснама, а изнутра ждрелом. Код тетрапода садржи језик и, осим код неких попут птица, зубе. Ова шупљина је позната и као букална шупљина, од латинског buccaкôд: lat је напређен у кôд: la („образ“).

Развиће

Развој уста и ануса код протостома и деутеростома

Код првих вишећелијских животиња вероватно није било уста или црева и честице хране су биле захваћене ћелијама на спољашњој површини процесом познатим као ендоцитоза. Честице су постале затворене у вакуоле у које су се излучивали ензими и варење се одвијало интрацелуларно. Продукти за варење се апсорбују у цитоплазму и дифундују у друге ћелије. Овај облик варења данас користе једноставни организми као што су амеба и парамецијум, као и сунђери који, упркос великој величини, немају уста или црева и хватају храну ендоцитозом.

Међутим, већина животиња има уста и црева, чија је облога континуирана са епителним ћелијама на површини тела. Неколико животиња које живе паразитски првобитно су имале црева, али су секундарно изгубиле ове структуре. Првобитно црево диплобластичних животиња вероватно се састојало од уста и једносмерног црева. Неки савремени бескичмењаци још увек имају такав систем: храна се уноси кроз уста, делимично се разграђује ензимима који се излучују у цревима, а резултујуће честице прогутају друге ћелије у слузници црева. Несварљиви отпад се избацује кроз уста.

Код животиња које су најмање сложене попут кишне глисте, ембрион формира удубљење на једној страни, бластопоре, које се продубљује и постаје архентерон, прва фаза у формирању црева. Код деутеростома, бластопора постаје анус, док црево на крају пролази отвара тунел да би направило други отвор, који формира уста. Код протостома се некада сматрало да бластопора формира уста (proto– што значи „први“), и да се анус формира касније као отвор направљен на другом крају црева. Новија истраживања, међутим, показују да се код протостома ивице бластопора у облику прореза затварају у средини, остављајући отворе на оба краја који постају уста и анус.

Подела

Сагитални пресек

Усна дупља је анатомски подељена на два дела:

• предворје усне дупље (лат. vestibulum oris) је мањи, почетни део усне дупље смештен непосредно иза усног отвора. Ограничен је уснама, ткивом образа, деснима и зубима.
• права усна дупља (лат. cavitas oris propria) је већи део усне дупље који садржи зубе, језик и пљувачне жлезде. Са предње стране се наставља на предворје усне дупље, а са њене задње (постериорно) стране почиње ждрело. Ограничена је за четири зида:
  • горњи зид или кров усне дупље који чине тврдо и меко непце (лат. palatum durum et mole),
  • доњи зид или под усне дупље који чине мишићи врата,
  • бочни зидове које чини ткиво образа.

Туника мукоза усне дупље изграђена је од плочастог слојевитог епитела са орожавањем или без њега, а у зависности од површине коју облаже дели се на мастикаторну, засторну и специјализовану мукозу. Субмукозу чини добро васкуларизовано растресито везивно ткиво које садржи и мале пљувачне жлезде, а улога му је да повезује мукозу са мишићним ткивом образа и усана.

Усне

Усне (лат. labia oris) су набори мишићног порекла на почетку усне дупље. Унутрашњост им је обложена плочастим слојевитим епителом без орожавања а интензивно црвена боја потиче од бројних капилара присутних у ламини проприји. Снабдевене су и малим пљувачним жлездама које влаже унуштрашњост усне дупље. Мишићни слој је представљен попречно-пругастом мускулатуром кружног мишића усана (лат. m. orbicularis oris).

Зуби и десни

Главни чланци: Зуби и Десни

Грађа зуба

Зуби су чврсте творевине изграђене од дентина чија је основна улога кидање и уситњавање хране. Постављени су у два лука у горњој и доњој вилици и код човека расту два пута у току живота. Први, млечни зуби (лат. dentes decidui) израстају до 10. месеца живота а постепено их замењују стални зуби (лат. dentes permanentes) од 6 године па надаље. У зависности од положаја, облика и функције подељени су у четири групе:

• секутићи (лат. dentes incisivi)
• очњаци (лат. dentes canini)
• прекутњаци (лат. dentes premolares)
• кутњаци (лат. dentes molares)

Морфолошки гледано, код зуба се разликују корен (лат. radix), врат (лат. cervix) и круница (лат. corona) зуба. Зуб је до нивоа врата, односно до почетка крунице усађен у десне.

Круницу зуба облаже глеђ (лат. enamelum) која представља најтврђе ткиво присутно код човека. Глеђ је ацелуларне природе, састоји се из призматичних структура чијим хемијским саставом доминирају соли калцијума. Енамелум се ствара само током развитка зуба када је генеришу амелобласти који по завршетку развоја нестају те је глеђ у потпуности ацелуларна, неваскуларизована и неинервисана творевина која нема способност регенерације мада у извесној мери комуницира са околином и испољава селективну пермеабилност у размени јона са средином.

Ткиво зуба се састоји из две хистолошки сродне целине: спољашње изграђене од дентина и унутрашње коју чини пулпа зуба. Дентин је аваскуларно ткиво које се састоји из малог дела органског матрикса у који је уграђена велика количина соли калцијума које чине око 70% његове масе. Дентин је по физичким карактеристикама сличан кости, чврст је али показује и известан степен еластичности. Органски матрикс дентина излучују одонтобласти постављени медијално, на граници са периферним делом пулпе, који уједно омогућују и исхрану дентина али и његову способност регенерације. Пулпа се састоји из периферног дела, који је подељен на одонтобластни слој и субодонтнобласни слој, и паренхима пулпе изграђеног од растреситог везивног ткива у коме су смештена нервна влакна и крвни судови.

Корен зуба облаже цемент (лат. cementum), по грађи сличан кости. Корен зуба је за кост вилице повезан еластичним везама које гради специјализовано везивно ткиво, тзв. периодонцијум чијом структуром доминирају Шарпејева влакна (по грађи колагена влакна) која се протежу од цемента зуба до кости вилице.

Десни (лат. gingivae) су изграђене од епитела мастикаторног типа и покривају делове мандибуле, максиле и врат зуба. Изграђене су од плочастог слојевитог епитела са орожавањем, ламина проприја је са пуно папила, без малих пљувачних жлезда. Непосредно пре региона зуба прекривеног глеђу, ћелије епитела луче кутикулу која практично представља базалну ламину којом је мукоза причвршћена директно за дентин.

Језик

Главни чланак: Језик (орган)

Листасте папиле

Језик (лат. lingua) је мишићни орган који заузима централни део усне дупље и обавља више функција - приликом жвакања, обрће и помера храну, представља орган укуса а игра и важну улогу у процесу вокализације. Анатомски, језик се састоји из корена језика и тела језика који има три стране, једну горњу, и две бочне које се сусрећу и спајају у врху језика. Мускулатура језика је попречно-пругастог типа, са бројним везивним влакнима између мишићних ћелија, а готово све мишиће језика инервише nervus hypoglossus (XII).

Мукоза језика је по већини својстава мастикаторног типа али се издваја као специјализована због присуства бројних папила. Оживчавају је V, VII, IX и X кранијални живци. Издвајају се четири врсте папила:

• печуркасте папиле (лат. papillae fungiformes); макроскопски су видљиве као црвене тачке на површини језика, доминирају у врху језика. На својој површини имају неколико густативних корпускула, хеморецептора чула укуса.
• опшанчене папиле (лат. papillae vallatae) су највеће папиле језика. Садрже бројне густативне корпускуле а опкружене су узаним жлијебом у дну којег се налазе изводни канали специфичних пљувачних жлезда (фон Ебнерове серозне пљувачне жлезде) које константно испирају површину папиле, дозвољавајући да густативни корпускули стално примају и спроводе нов надражај.
• листасте папиле (лат. papillae foliatae) су најмање заступљене, а највише их има по бочним странама језика.
• кончасте папиле (лат. papillae filiformes) су најмање и најбројније. Немају густативне корпускуле, већ садрже слободне нервне завршетке и представљају рецепторе за бол, топлоту и додир.

Главни чланак: Густативни корпускул

Пљувачне жлезде

Пљувачне жлезде - 1. заушна, 2. подвилична, 3. подјезична

Главни чланак: Пљувачна жлезда

Пљувачне жлезде (лат. glandulae salivariae) су егзокрине жлезде чији се изводни канали завршавају у усној дупљи. Производ лучења пљувачних жлезда је пљувачка (лат. saliva) која представља комплексну смешу воде, јона, ензима и различитих бактериостатских супстанци а чија је улога лубрикација усне дупље као и почетно разлагање угљених хидрата под утицајем ензима амилазе. Лучење пљувачке је контролисано вегетативним центрима, а њена конзистенција, вискозност и количина зависе од низа фактора.

Пљувачне жлезде се деле на:

• мале пљувачне жлезде (лат. gl. saliveres minores) које су расуте по мукози и субмукози целе усне дупље, изузев непца и гингиве, а улога им је лучење пљувачке за лубрикацију мукозе.
• велике пљувачне жлезде (лат. gl. salivares majores).

Грађа великих пљувачних жлезда се одликује инкапсулираним, лобулисаним паренхимским (секреторним) делом и кратким изводним каналима (лат. ductus intercalatus) обложеним коцкастим епителом. Пљувачне жлезде се, у зависности од грађе паренхимског дела и природе секрета деле на:

• серозне (садрже бројне серозне ћелија, секрет је бистар, слабо вискозан)
• мукозне (садрже мукозне ћелије, секрет је нешто гушће конзистенције, вискознији)
• мешовите/серомукозне (садрже и серозне и мукозне ћелије).

Анатомски гледано, код човека се издвајају следеће пљувачне жлезде:

• заушна (лат. gl. parotis), парна и највећа, серозног типа;
• подјезична (лат. gl. sublingualis), парна, мешовита;
• подвилична (лат. gl. submandibularis), парна, мешовита.

Литература

• Јовановић, Славољуб В.; Јеличић, Надежда А. (2000). Анатомија човека – глава и врат. Београд: Савремена администрација. ISBN 978-86-387-0604-4. 
• Јовановић, Славољуб В.; Лотрић, Нева Л. (1987). Дескриптивна и топографска анатомија човека. Београд, Загреб: Научна књига. 
• Гордана Теофиловски-Парапид, Александар Маликовић (2007). Анатомија човека: за студенте Фармацеутског факултета. Београд. ISBN 978-86-907009-1-2. 
• Душан Трпинац, Мирјана Обрадовић (2005). Репеторијум хистологије и ембриологије. Београд: Медицински факултет Универзитета у Београду. ISBN 978-86-7117-146-5. 
• Swalla, B. J.; Smith, A. B. (2008). „Deciphering deuterostome phylogeny: Molecular, morphological and palaeontological perspectives”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 363 (1496): 1557—1568. PMC 2615822 . PMID 18192178. doi:10.1098/rstb.2007.2246. 
• Hejnol, A.; Martindale, M. Q. (2009). „The mouth, the anus, and the blastopore - open questions about questionable openings”. Ур.: M. J. Telford; D. T. J. Littlewood. Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees. стр. 33—40. 
• Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). „The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy”. Nature Ecology & Evolution. 1 (1): 0005. PMID 28812551. S2CID 90795. doi:10.1038/s41559-016-0005. 
• Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G. W.; Edgecombe, G. D.; et al. (2009). „Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261—4270. PMC 2817096 . PMID 19759036. doi:10.1098/rspb.2009.0896. 
• Peters, Kenneth E.; Walters, Clifford C.; Moldowan, J. Michael (2005). The Biomarker Guide: Biomarkers and isotopes in petroleum systems and Earth history. 2. Cambridge University Press. стр. 717. ISBN 978-0-521-83762-0. 
• Valentine, James W. (јул 1997). „Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life”. PNAS. The National Academy of Sciences. 94 (15): 8001—8005. Bibcode:1997PNAS...94.8001V. PMC 21545 . PMID 9223303. doi:10.1073/pnas.94.15.8001 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Safra, Jacob E. (2003). The New Encyclopædia Britannica, Volume 1; Volume 3. Encyclopædia Britannica. стр. 767. ISBN 978-0-85229-961-6. 
• Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (јун 2011). „Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151—172. S2CID 32169826. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). „Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. PMC 5431905 . PMID 28377584. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. 
• Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). „Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda” (PDF). Nature. 514 (7522): 363—366. Bibcode:2014Natur.514..363S. PMID 25132546. S2CID 205239797. doi:10.1038/nature13576. 
• „Palaeos Metazoa: Ecdysozoa”. palaeos.com. Приступљено 2017-09-02. 
• Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (јун 2015). „Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences”. Zoological Letters. 1: 18. PMC 4657359 . PMID 26605063. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435—1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.