Семе

Семе је репродуктивни биљни орган присутан само код голосеменица и скривеносеменица којим биљка преживљава неповољне услове спољашње средине и у коме се налази клица, зачетак нове биљке. Развија се из семеног заметка, после оплођења. На њему се разликују: семењача и језгро.

Језгро садржи клицу (ембрион) и ендосперм, или само клицу. Клица настаје из диплоидног зигота, хаплоидне јајне ћелије спојене са хаплоидном сперматичном ћелијом полена. Ендосперм има триплоидан број хромозома јер настаје спајањем секундарне, централне ћелије ембрионове кесице која је диплоидна са другом (хаплоидном) сперматичном ћелијом полена. Код голосеменица ендосперм је хаплоидан и формиран је пре оплођења па се назива и примарни.

Семењача је слабије или јаче развијена опна, једнослојна или вишеслојна, која настаје од интегумената семеног заметка. На њој се обично уочава пупчани ожиљак (хилум)(бела тачка код семена дивљег кестена) и микропила отвор кроз који семе упија влагу и кроз који коренак прораста при клијању. Семењача може да има и друге додатке (арилус, куринкулус, криоца...)

Величина, маса и облик семена јако варирају код различитих врста биљака. Посебно велика семена имају неке палме као што је Двојни кокос Lodoicea maldivica (J.F.Gmelin) Persoon и до 20 kg, а најситнија су код орхидеја (стоти делови милиграма). Интересантан је пример рогача (Ceratonia siliqua L.) чија су семена толико постојане (непроменљиве) масе од 0,2g, да су служила као тегови за мерење драгог камења и бисера па је (карат) добио назив по рогачу.

Свака биљка образује велики број плодова и семена (или само семена код голосеменица) којима се распростире и тиме обезбеђује опстанак сопствене врсте. Свако зрно се не развија у нову биљку. Многа семена доспевају у неповољне услове за клијање и развиће. Стварањем великог броја семена се, у ствари, обезбеђује да се што већи њихов број нађе у повољним условима и развије у нову биљку.

Историја

Прве копнене биљке еволуирале су пре око 468 милиона година,^[1] и оне су се размножавале помоћу спора. Најстарије биљке које су носиле семе биле су голосеменице, које нису имале јајнике који би садржали семе, а настале су негде током касног девонског периода (пре 416 милиона до 358 милиона година).^[2] Од ових раних голосеменица, семенске папрати су еволуирале током периода карбона (359. до пре 299 милиона година); имале су овуле које су се носиле у купули,^[3] и оне су биле групе окружујућих грана које су се могле користити за заштиту семена у развоју.^[4]

Продукција семена

Семе се производи у неколико сродних група биљака, а њихов начин производње разликује ангиосперме („затворено семе“) од голосеменица („голо семе“). Семе ангиосперме се производи у тврдој или меснатој структури која се зове плод који обухвата семе ради заштите како би се обезбедио здрав раст. Неки плодови имају слојеве и тврдог и меснатог материјала. Код голосеменица се не развија никаква посебна структура која би обухватила семе, које почиње свој развој „голо“ на листовима шишарки. Међутим, семе се прекрива љускама шишарки док се развијају код неких врста четинара.

Производња семена у природним биљним популацијама увелико варира из године у годину као одговор на временске варијабле, инсекте и болести, и унутрашње циклусе унутар самих биљака. У периоду од 20 година, на пример, шуме које се састоје од боровине и кратколисног бора произвеле су од 0 до скоро 5,5 милиона здравих семенки бора по хектару.^[5] У овом периоду било је шест незнатних, пет лоших и девет добрих семенских усева, када је оцењивано за производњу адекватних садница за природну репродукцију шума.

Типови семена

Према врсти хранљивог ткива и месту где се оно налази разликује се:

семе са ендоспермом (албуминско), код којих ендосперм чини главну масу, док је клица незнатан део семена; најраспрострањенији је тип семема; имају га житарице и све остале траве, биљке из породице помоћница (Solanaceae), љиљана (Liliaceae) све голосеменице и др.
семе без ендосперма (ексалбуминско) код којих котиледони апсорбују сав или скоро сав ендосперм тако да он не постоји или се налазе један до два слоја овог ткива; такво је семе лептирњача (Fabaceae), главочика (Asteraceae), ружа (Rosaceae), крсташица (Brassicaceae) итд.
семе са периспермом хранљивим ткивом вегетативног порекла јер настаје од нуцелуса; имају га представници породице каранфила (Caryophyllaceae), Chenopodiaceae и др.
семе са ендоспермом и периспермом садржи хранљиво ткиво двојног порекла и ређе се јавља; има га нпр. бибер.

Структура

Клица (ембрион)

Клица настаје деобама оплођене јајне ћелије. На њој се разликују следећи делови:

коренак или радикула,
стабаоце испод клициних листића или хипокотил
клицини листићи или котиледони
стабаоце изнад клициних листића или епикотил
пупољчић или плумула

Семењача

Семењача (лат. testa = цигла, цреп, љуска, кора) је део семена који се налази на површини самог семена и штити језгро. Семењача настаје од интегументана или интегумента уколико постоји само један.

Ретко у састав семењаче улази и део nucelusa. Семењача има пре свега механичку улогу. Због тога су зидови ћелија семењаче често дебели, одрвенели или оплутњали. Само код оних бљака где је семе стално заштићено плодовим омотачем семењача је врло танка, често састављена само из два до три, понекад само од једног слоја ћелија (на пример: житарице, бресква, шљива итд.). Међутим, ако плодов омотач не штити довољно семе или семе рано излази из плода, семењача је врло чврста и кожаста (пасуљ, грашак), коштана (винова лоза), или кораста (мак). Семењача код семена неких биљака има разне скулптуре у виду квржица, удубљења, бодљи или крила.^[6]

Функције

Семе има неколико функција за биљке које их производе. Кључне међу овим функцијама су исхрана ембрионa, дисперзија на нову локацију и мировање током неповољних услова. Семе је у основи средство за репродукцију, а већина семена је производ сексуалне репродукције која производи ремиксовање генетског материјала и варијабилности фенотипа на које делује природна селекција. Семе биљака садржи ендофитне микроорганизме који могу да обављају различите функције, од којих је најважнија заштита од болести.^[7]

Семенски микробиом

Пренос микроба са семена на садницу^[8]

Семе садржи разнолику микробну заједницу.^[9]^[10] Већина ових микроорганизама се преноси са семена на саднице у развоју.^[8]

Референце

^ McGhee, George R. Jr. (2013-11-12). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions (на језику: енглески). Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5.
^ Mary Bagley (2014-02-22). „Devonian Period: Climate, Animals & Plants”. livescience.com (на језику: енглески). Приступљено 2022-01-02.
^ Bora, Lily (2010). Principles of Paleobotany (на језику: енглески). Mittal Publications. ISBN 978-81-8293-024-7.
^ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Krings, Michael (2009-01-21). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants (на језику: енглески). Academic Press. ISBN 978-0-08-055783-0.
^ Cain M.D., Shelton M.G. (2001). „Twenty years of natural loblolly and shortleaf pine seed production on the Crossett Experimental Forest in southeastern Arkansas”. Southern Journal of Applied Forestry. 25 (1): 40—45. doi:10.1093/sjaf/25.1.40  .
^ Kojić, M , Pekić, S , Dajić, Z : Botanika 9. izdanje Izdavačka kuća „Draganić” Beograd, 2004
^ Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. (јануар 2021). „Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice”. Nature Plants. 7 (1): 60—72. doi:10.1038/s41477-020-00826-5.
^ ^а ^б Abdelfattah, Ahmed; Wisniewski, Michael; Schena, Leonardo; Tack, Ayco J. M. (2021). „Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root”. Environmental Microbiology (на језику: енглески). 23 (4): 2199—2214. ISSN 1462-2920. doi:10.1111/1462-2920.15392.
^ Nelson, Eric B. (2018-01-01). „The seed microbiome: Origins, interactions, and impacts”. Plant and Soil (на језику: енглески). 422 (1): 7—34. ISSN 1573-5036. S2CID 38490116. doi:10.1007/s11104-017-3289-7.
^ Wassermann, Birgit; Cernava, Tomislav; Müller, Henry; Berg, Christian; Berg, Gabriele (2019-07-24). „Seeds of native alpine plants host unique microbial communities embedded in cross-kingdom networks”. Microbiome. 7 (1): 108. ISSN 2049-2618. PMC 6651914  . PMID 31340847. doi:10.1186/s40168-019-0723-5.

Литература

Bewley, J.Derek; Black, Michael; Halmer, Peter, ур. (2006). The encyclopedia of seeds : science, technology and uses. Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-723-0. Приступљено 2015-12-15.
Martin, A. C. (новембар 1946). „The Comparative Internal Morphology of Seeds.”. American Midland Naturalist. 36 (3): 513—660. Bibcode:1946AMNat..36..513M. JSTOR 2421457. doi:10.2307/2421457.
M. B. McDonald, Francis Y. Kwong (eds.). Flower Seeds: Biology and Technology. CABI. 2005. ISBN 0-85199-906-9.]
T.T. Kozlowski, ур. (1972). Seed Biology Volume III. Elsevier. ISBN 0-323-15067-5. Приступљено 2014-02-17. also available on line Volume I
Edred John Henry Corner. The Seeds of Dicotyledons. Cambridge University Press. 1976. ISBN 0-521-20688-X.]
United States Forest Service. Woody Plant Seed Manual. 1948
Stuppy, W. Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Royal botanical gardens, Kew 2004
APG (2003). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II”. Botanical Journal of the Linnean Society. 141 (4): 399—436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x  .
APG (2009). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105—121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x  .
Becker KM (фебруар 1973). „A Comparison of Angiosperm Classification Systems”. Taxon. 22 (1): 19—50. JSTOR 1218032. doi:10.2307/1218032.
Bell AD (2008). Plant Form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1. Архивирано из оригинала 4. 2. 2021. г. Приступљено 28. 8. 2017. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- 1st edition published by Oxford University Press in 1991 ISBN 978-0-19854-219-3
Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (август 2010). „The age and diversification of the angiosperms re-revisited”. American Journal of Botany. 97 (8): 1296—303. PMID 21616882. S2CID 207613985. doi:10.3732/ajb.0900346.
Chase MW, Reveal JL (2009). „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122—127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x  .
Cromie, William J. (December 16, 1999). "Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes". Harvard University Gazette.
Cronquist A (октобар 1960). „The divisions and classes of plants”. The Botanical Review. 26 (4): 425—482. S2CID 43144314. doi:10.1007/BF02940572.
Cronquist A (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants . New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5.
Dahlgren RM (фебруар 1980). „A revised system of classification of the angiosperms”. Botanical Journal of the Linnean Society. 80 (2): 91—124. doi:10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x.
Dahlgren RM (фебруар 1983). „General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics”. Nordic Journal of Botany. 3 (1): 119—149. doi:10.1111/j.1756-1051.1983.tb01448.x.
Dilcher D (јун 2000). „Toward a new synthesis: major evolutionary trends in the angiosperm fossil record”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (13): 7030—6. Bibcode:2000PNAS...97.7030D. PMC 34380  . PMID 10860967. doi:10.1073/pnas.97.13.7030  .
Dilcher DL, Cronquist A, Zimmermann, Huldrych H, Stevens P, Stevenson DW, Berry PE (8. 3. 2016). „Angiosperm”. Encyclopedia Britannica. Архивирано из оригинала 3. 5. 2019. г. Приступљено 31. 1. 2017.
Heywood VH, Brummitt RK, Culham A, Seberg O (2007). Flowering Plant Families of the World. Richmond Hill, Ontario, Canada: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
Hill C, Crane P (јануар 1982). „Evolutionary Cladistics and the origin of Angiosperms”. Ур.: Joysey KA, Friday AE. Problems of Phylogenetic Reconstruction. Special Volumes. 21. London: Systematics Association. стр. 269—361. ISBN 978-0-12-391250-3.
Lersten NR (2004). Flowering plant embryology with emphasis on economic species. Ames, Iowa: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678. Архивирано из оригинала 2. 2. 2021. г. Приступљено 28. 8. 2017.
Pooja (2004). Angiosperms. New Delhi: Discovery. ISBN 9788171417889. Архивирано из оригинала 26. 7. 2020. г. Приступљено 7. 1. 2016.
Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2004). Biology of Plants (7th изд.). W.H. Freeman.
Sattler R (1973). Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas. University of Toronto Press.
Simpson MG (2010). Plant Systematics (2nd изд.). Academic Press. ISBN 9780080922089. Архивирано из оригинала 26. 4. 2017. г. Приступљено 28. 8. 2017.
Soltis PS, Soltis DE (април 2016). „Ancient WGD events as drivers of key innovations in angiosperms”. Current Opinion in Plant Biology. 30: 159—65. PMID 27064530. doi:10.1016/j.pbi.2016.03.015  .
Takhtajan A (јун 1964). „The Taxa of the Higher Plants above the Rank of Order”. Taxon. 13 (5): 160—164. JSTOR 1216134. doi:10.2307/1216134.
Takhtajan A (1980). „Outline of the Classification of Flowering Plants (Magnoliophyta)”. Botanical Review. 46 (3): 225—359. JSTOR 4353970. S2CID 30764910. doi:10.1007/bf02861558.
Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N, Ma H (септембар 2014). „Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times”. Nature Communications. 5 (4956): 4956. Bibcode:2014NatCo...5.4956Z. PMC 4200517  . PMID 25249442. doi:10.1038/ncomms5956.

Спољашње везе

Royal Holloway, University of London: The Seed Biology Place
The Millennium Seed Bank Project Kew Garden's ambitious preservation project
The Svalbard Global Seed Vault – a backup facility for the world's seed banks
Plant Physiology online: Types of Seed Dormancy and the Roles of Environmental Factors Архивирано на сајту Wayback Machine (9. фебруар 2014)
Canadian Grain Commission:Seed characters used in the identification of small oilseeds and weed seeds
The Seed Site: collecting, storing, sowing, germinating, and exchanging seeds, with pictures of seeds, seedpods and seedlings.
BioNet škola Архивирано на сајту Wayback Machine (26. јул 2015)

[1] McGhee, George R. Jr. (2013-11-12). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions (на језику: енглески). Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5.

[2] Mary Bagley (2014-02-22). „Devonian Period: Climate, Animals & Plants”. livescience.com (на језику: енглески). Приступљено 2022-01-02.

[3] Bora, Lily (2010). Principles of Paleobotany (на језику: енглески). Mittal Publications. ISBN 978-81-8293-024-7.

[4] Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Krings, Michael (2009-01-21). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants (на језику: енглески). Academic Press. ISBN 978-0-08-055783-0.

[5] Cain M.D., Shelton M.G. (2001). „Twenty years of natural loblolly and shortleaf pine seed production on the Crossett Experimental Forest in southeastern Arkansas”. Southern Journal of Applied Forestry. 25 (1): 40—45. doi:10.1093/sjaf/25.1.40  .

[6] Kojić, M , Pekić, S , Dajić, Z : Botanika 9. izdanje Izdavačka kuća „Draganić” Beograd, 2004

[7] Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. (јануар 2021). „Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice”. Nature Plants. 7 (1): 60—72. doi:10.1038/s41477-020-00826-5.

[onlinelibrary.wiley.com-8] а ^б Abdelfattah, Ahmed; Wisniewski, Michael; Schena, Leonardo; Tack, Ayco J. M. (2021). „Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root”. Environmental Microbiology (на језику: енглески). 23 (4): 2199—2214. ISSN 1462-2920. doi:10.1111/1462-2920.15392.

[9] Nelson, Eric B. (2018-01-01). „The seed microbiome: Origins, interactions, and impacts”. Plant and Soil (на језику: енглески). 422 (1): 7—34. ISSN 1573-5036. S2CID 38490116. doi:10.1007/s11104-017-3289-7.

[10] Wassermann, Birgit; Cernava, Tomislav; Müller, Henry; Berg, Christian; Berg, Gabriele (2019-07-24). „Seeds of native alpine plants host unique microbial communities embedded in cross-kingdom networks”. Microbiome. 7 (1): 108. ISSN 2049-2618. PMC 6651914  . PMID 31340847. doi:10.1186/s40168-019-0723-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]