Mrežnjača
Mrežnjača (lat. retina, mreža) je najdublji sloj tkiva oka koji je osetljiv na svetlost većine kičmenjaka i nekih mekušaca. Optika oka stvara fokusiranu dvodimenzionalnu sliku vizuelnog sveta na mrežnjači, koja tu sliku prevodi u električne nervne impulse do mozga kako bi se stvorila vizuelna percepcija. Mrežnjača ima funkciju analognu funkciji filma ili senzora slike u kameri.
| Nazivi i oznake | |
|---|---|
| MeSH | D012160 |
| TA98 | A15.2.04.002 |
| TA2 | 6776 |
| FMA | 58301 |
| Anatomska terminologija | |
Nervna mrežnjača se sastoji od nekoliko slojeva neurona međusobno povezanih sinapsama i podržana je spoljnim slojem pigmentiranih epitelnih ćelija. Primarne ćelije koje osećaju svetlost u mrežnjači su ćelije fotoreceptora, koje su dve vrste: štapići i čepići. Štapići funkcionišu uglavnom pri slabom svetlu i pružaju crno-beli vid. Čepići funkcionišu u dobro osvetljenim uslovima i odgovorne su za percepciju boja, kao i za vid visoke oštrine koji se koristi za zadatke kao što je čitanje. Treći tip ćelije osetljive na svetlost, fotosenzitivne ganglijske ćelije, važne su za uvlačenje cirkadijalnih ritmova i refleksnih odgovora kao što je refleks svetlosti zenice.
Svetlost koja udara u mrežnjaču pokreće kaskadu hemijskih i električnih događaja koji na kraju pokreću nervne impulse koji se šalju u različite vizuelne centre mozga kroz vlakna optičkog nerva. Nervni signali iz štapića i čepića se podvrgavaju obradi od strane drugih neurona, čiji izlaz ima oblik akcionih potencijala u retinalnim ganglijskim ćelijama čiji aksoni formiraju optički nerv.[1] Nekoliko važnih karakteristika vizuelne percepcije može se pratiti do retinalnog kodiranja i obrade svetlosti.
U embrionalnom razvoju kičmenjaka, retina i optički nerv nastaju kao izrasline mozga u razvoju, posebno embrionalnog diencefalona; stoga se mrežnjača smatra delom centralnog nervnog sistema (CNS) i zapravo je moždano tkivo.[2][3] To je jedini deo CNS-a koji se može vizualizovati neinvazivno.
Slojevi mrežnjače
uredi
Retina kičmenjaka ima deset različitih slojeva.[4] Od najbližeg do najudaljenijeg od staklastog tela:
- Unutrašnja ograničavajuća membrana – bazalna membrana koju su razradile Milerove ćelije.
- Sloj nervnih vlakana – aksoni tela ganglijskih ćelija (imajte na umu da između ovog sloja i unutrašnje granične membrane postoji tanak sloj stopala Milerovih ćelija).
- Sloj ganglijskih ćelija – sadrži jedra ganglijskih ćelija, čiji aksoni postaju vlakna optičkog nerva, i neke izmeštene amakrine ćelije.[2]
- Unutrašnji pleksiformni sloj – sadrži sinapsu između aksona bipolarnih ćelija i dendrita ganglijskih i amakrinih ćelija.[2]
- Unutrašnji nuklearni sloj – sadrži jezgra i okolna ćelijska tela (perikarija) amakrinih ćelija, bipolarnih ćelija i horizontalnih ćelija.[2]
- Spoljašnji pleksiformni sloj – projekcije štapića i čepića koji se završavaju u sferuli štapa i pedikulu konusa. Oni prave sinapse sa dendritima bipolarnih ćelija i horizontalnih ćelija.[2] U makularnoj regiji, ovo je poznato kao Henleov sloj vlakana.
- Spoljni nuklearni sloj – ćelijska tela od štapića i čepića.
- Spoljašnja ograničavajuća membrana – sloj koji odvaja unutrašnje segmentne delove fotoreceptora od njihovih ćelijskih jezgara.
- Unutrašnji segment / sloj spoljašnjeg segmenta – unutrašnji segmenti i spoljašnji segmenti štapića i čepića. Spoljni segmenti sadrže visoko specijalizovani aparat za detekciju svetlosti.[5][6]
- Retinalni pigmentni epitel – jednoslojni kuboidni epitel (sa ekstruzijama koje nisu prikazane na dijagramu). Ovaj sloj je najbliži sudovnjači i obezbeđuje ishranu i podržavajuće funkcije neuralnoj mrežnjači. Crni pigment melanin u sloju pigmenta sprečava refleksiju svetlosti širom očne jabučice; ovo je izuzetno važno za jasnu viziju.[7][8][9]
Fotoreceptori
uredi
Fotoreceptori reaguju na svetlost, a ostale ćelije se aktiviraju posredno, nakon aktivacije fotoreceptora. Kod fotoreceptora se završava optička i započinje neuralna faza, jer fotoreceptori vrše i transdukciju. Oni sadrže fotopigmente, obojene materije koje primaju svetlost i bivaju hemijski promenjeni. Kada reaguju na svetlost, podele se, dok se u mraku regenerišu, kako bi ponovo mogli da reaguju na svetlost. Razlaganje fotopigmenata dovodi do promene električnog stanja fotoreceptora, a njihova promena dovodi do promene električnog stanja ostalih ćelija u mrežnjači.
Električno stanje nervne ćelije može biti pozitivno ili negativno, u zavisnosti od količine jona koje sadrže u odnosu na međućelijski prostor. U mirujućem stanju, fotoreceptori su negativni. Kada svetlost deluje na njih, oni postaju još više negativni, a kada prestane, vraćaju se u manje negativno stanje.
Jedini neuroni koji su direktno osetljivi na svetlost su ćelije fotoreceptora:
- Štapići, ima ih oko 90 miliona[10] i služe za snalaženje u mraku.
- Čepići, ima ih oko 4,5 miliona[10] i služe za snalaženje po danu.
| Štapići | Čepići | |
|---|---|---|
| Najzastupljeniji u: | Periferija | Fovea centralis |
| Aktivirani tokom: | Noći | Dana |
| Osetljivost na intenzitet: | Slabiji intenzitet svetlosti | Jači intenzitet svetlosti |
| Osetljivost na talasne dužine: | Maksimalno osetljivi | Manje osetljivi od štapića |
| Boje: | Vide samo ahromatski | Vide hromatski |
| Reakcija na mrak: | Adaptiraju se | Adaptiraju se znatno manje |
Kada je reč o adaptaciji u mraku, postoji i kriva adaptacija (promena praga tokom vremena) i ima dva karakteristična dela:
- prvi deo krive održava adaptaciju čepića, koja traje oko 10 minuta, kada oni dostižu maksimalnu osetljivost i njihov prag se više ne smanjuje
- Drugi deo krive odražava adaptaciju štapića, koji nastavljaju da se adaptiraju, tj. njihov prag se snižava i posle 10 minuta, do oko 40 minuta
Građa mrežnjače
urediPored fotoreceptora, u mrežnjači postoje još četiri vrste neurona, koji su raspodeljeni u različitim slojevima. U fovei su ostali neuroni razmaknuti u stranu, tako da svetlost može da stigne do fotoreceptora. U ostalim područjima mrežnjače, svetlost prvo prolazi kroz slojeve ostalih neurona (koji su dosta providni, ali ipak apsorbuju deo svetlosti), a tek onda stiže do receptora.
Postoje amakrinske, bipolarne i amakrine ćelije mrežnjače koje vrše obradu signala. Ganglijske ćelije vrše krajnju obradu i šalju signal dalje ka mozgu. Postoji nekoliko vrsta veza između neurona i mrežnjače:
- Ushodne veze - ostvaruju ih receptorne, bipolarne i ganglijske ćelije. Ovim putem se signal "penje" do mozga. Lanac započinje receptornim ćelijama, zatim bipolarnim i na kraju ganglijskim ćelijama.
- Poprečne veze - ostvaruju ih horizontalne i amakrine ćelije. Ove veze omogućavaju kontake između susednih područja mrežnjače. Horizontalne ćelije su u sinaptičkom kontaktu sa fotoreceptornim ćelijama, sa jednim krajem bipolarnih i sa drugim horizontalnim ćelijama. Amakrine su u sinaptičkom kontaktu sa drugim bipolarnim ćelijama, sa ganglijskim i drugim amakrinim.
- Slabo konvergentne veze - su u fovei. Do jedne ganglijske ćelije dolazi informacija od samo nekoliko receptora (čepića) i bipolarnih ćelija.
- Jako konvergentne veze - dešava se u periferiji mrežnjače, između bipolarnih i fotoreceptora.
- Divergentne veze - jedan fotoreceptor aktivira više bipolarnih ćelija.
Usled slabe konvergencije, oštrina vida je najjača u fovei.
Dotok krvi
uredi
Retina je stratifikovana u različite slojeve, od kojih svaki sadrži specifične tipove ćelija ili ćelijske odeljke koji imaju metabolizam sa različitim nutritivnim potrebama.[11] Da bi se zadovoljili ovi zahtevi, oftalmološka arterija se račva i snabdeva mrežnjaču preko dve različite vaskularne mreže: horoidalne mreže, koja snabdeva žilnicu i spoljašnju retinu, i mreže mrežnjače, koja snabdeva unutrašnji sloj mrežnjače.[12]
Cirkulatorni mehanizmi
urediNa prvi pogled može se pomisliti da je retina kičmenjaka „pogrešno povezana” ili „loše dizajnirana”; ali u stvari, retina ne bi mogla da funkcioniše da nije invertovana. Sloj fotoreceptora mora biti ugrađen u pigmentni epitel retine (RPE), koji obavlja najmanje sedam vitalnih funkcija, od kojih je jedna od najočiglednijih snabdevanje kiseonikom i drugim neophodnim hranljivim materijama potrebnim za funkcionisanje fotoreceptora.[13] Ovi hranljivi sastojci uključuju glukozu, masne kiseline i retinal. Proces pojačanja fotoreceptora kod sisara koristi velike količine energije za vid u fotopičnim uslovima (zahteva manje u skotopskim uslovima) i, stoga, zahteva veliku količinu hranljivih materija koje snabdevaju krvni sudovi u sudovnjači, koja se nalazi izvan RPE. Sudovnjača snabdeva oko 75% ovih hranljivih materija mrežnjači, a vaskulaturi mrežnjače samo 25%.[14]
Kod ptica
urediMrežnjača ptica je lišena krvnih sudova, možda da bi omogućila neometan prolaz svetlosti za formiranje slika, što daje bolju rezoluciju. Stoga je promišljeno gledište da ptičja mrežnjača za ishranu i snabdevanje kiseonikom zavisi od specijalizovanog organa, nazvanog "pekten" ili pekten okuli, koji se nalazi na slepoj tački ili optičkom disku. Ovaj organ je izuzetno bogat krvnim sudovima i smatra se da snabdeva ptičju mrežnjaču ishranom i kiseonikom difuzijom kroz staklasto telo. Pekten je veoma bogat aktivnošću alkalne fosfataze i polarizovanim ćelijama u svom delu mosta - i jedno i drugo odgovara njegovoj sekretornoj ulozi.[15] Pektenske ćelije su prepune tamnih granula melanina, za koje se pretpostavlja da održavaju ovaj organ toplim apsorpcijom zalutale svetlosti koja pada na pekten. Smatra se da ovo poboljšava brzinu metabolizma pektena, čime se izvozi više nutritivnih molekula kako bi se zadovoljile stroge energetske potrebe mrežnjače tokom dugih perioda izlaganja svetlosti.[16]
Vidi još
urediReference
uredi- ^ J, Krause William (2005). Krause's Essential Human Histology for Medical Students (na jeziku: engleski). Boca Raton, FL: Universal Publishers. ISBN 978-1-58112-468-2.
- ^ a b v g d "Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye" vol. 27, Encyclopædia Britannica, 1987
- ^ „Archived copy”. Arhivirano iz originala 11. 3. 2013. g. Pristupljeno 11. 2. 2013.
- ^ The Retinal Tunic. Arhivirano 18 maj 2007 na sajtu Wayback Machine Virginia–Maryland Regional College of Veterinary Medicine
- ^ Goldberg AF, Moritz OL, Williams DS (2016). „Molecular basis for photoreceptor outer segment architecture”. Prog Retin Eye Res. 55: 52—81. PMC 5112118
. PMID 27260426. doi:10.1016/j.preteyeres.2016.05.003.
- ^ Arshavsky VY, Burns ME (2012). „Photoreceptor signaling: supporting vision across a wide range of light intensities”. J Biol Chem. 287 (3): 1620—1626. PMC 3265842 . PMID 22074925. doi:10.1074/jbc.R111.305243 .
- ^ Guyton and Hall Physiology. str. 612.
- ^ Sparrow JR, Hicks D, Hamel CP (2010). „The retinal pigment epithelium in health and disease”. Curr Mol Med. 10 (9): 802—823. PMC 4120883 . PMID 21091424. doi:10.2174/156652410793937813.
- ^ Letelier J, Bovolenta P, Martínez-Morales JR (2017). „The pigmented epithelium, a bright partner against photoreceptor degeneration”. J Neurogenet. 31 (4): 203—215. PMID 29113536. S2CID 1351539. doi:10.1080/01677063.2017.1395876.
- ^ a b Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (februar 1990). „Human photoreceptor topography.”. J Comp Neurol. 292 (4): 497—523. PMID 2324310. doi:10.1002/cne.902920402.
- ^ Yu, DY; Yu, PK; Cringle, SJ; Kang, MH; Su, EN (maj 2014). „Functional and morphological characteristics of the retinal and choroidal vasculature.”. Progress in Retinal and Eye Research. 40: 53—93. PMID 24583621. S2CID 21312546. doi:10.1016/j.preteyeres.2014.02.001.
- ^ Kiel, Jeffrey W. Anatomy. Morgan & Claypool Life Sciences. Arhivirano iz originala 5. 12. 2017. g. Pristupljeno 17. 4. 2017.
- ^ Strauss, Olaf. „The retinal pigment epithelium”. Webvision. Pristupljeno 1. 1. 2018.
- ^ Kolb, Helga (1995). „Simple Anatomy of the Retina”. Webvision. PMID 21413391. Pristupljeno 1. 1. 2018.
- ^ Bawa S.R.; YashRoy R.C. (1972). „Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken”. Experimental Eye Research. 13 (1): 92—97. PMID 5060117. doi:10.1016/0014-4835(72)90129-7. Arhivirano iz originala 9. 10. 2014. g.
- ^ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. (1974). „Structure and function of vulture pecten”. Cells Tissues Organs. 89 (3): 473—480. PMID 4428954. doi:10.1159/000144308. Arhivirano iz originala 14. 7. 2015. g.
