Биљке

царство вишећелијских еукариота које су углавном способне да врше фотосинтезу
(преусмерено са Plant)

Биљке (Plantae) су царство углавном вишећелијских, предоминантно фотосинтетских еукариота.

Plantae
Временски распон:
Мезоптерозоик−данашњост
Научна класификација e
(нерангирано): Archaeplastida
Царство: Plantae
sensu Copeland, 1956
Подела
Синоними
  • Viridiplantae Cavalier-Smith 1981[1]
  • Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004[2]
  • Chlorobiota Kenrick & Crane 1997[3]
  • Chloroplastida Adl et al., 2005 [4]
  • Phyta Barkley 1939 emed. Holt & Uidica 2007
  • Cormophyta Endlicher, 1836
  • Cormobionta Rothmaler, 1948
  • Euplanta Barkley, 1949
  • Telomobionta Takhtajan, 1964
  • Embryobionta Cronquist et al., 1966
  • Metaphyta Whittaker, 1969

Овај термин је данас генерално ограничен на зелене биљке, које формирају нерангирани кладус Viridiplantae (латински за „зелене биљке“). Њиме су обухваћене цветнице, четинари и друге голосеменице, папрати, Lycopodiopsida, Anthocerotophyta, Hepaticae, маховине и зелене алге, а нису обухваћене црвене и смеђе алге. Историјски, биљке су чиниле једно од два царства која су покривала сва жива бића која нису животиње, и алге и гљиве су третиране као биљке; међутим све садашње дефиниције биљака искључују гљиве и неке алге, као и прокариоте (археје и бактерије).

Зелена боја није таксономски карактер за разликовање биљака од осталих организама - постоје и животиње зелене боје (нпр. Сунђери, који су притом и сесилни), а исто тако постоје и биљни организми других боја, или безбојни. Основним карактеристикама биљака сматране су непокретност, присуство ћелијског зида и могућност аутотрофије. Са развојем биологије, полако се одустаје од овако широког схватања појма биљка. Под зеленим биљкама подразумевамо монофилетску групу биљака са хлорофилима а и б, у оквиру које можемо издвојити две велике скупине: примарно водену групу зелених алги, и из њих еволуиралу групу копнених биљака.

Најважније групе васкуларних биљака

Зелене биљке имају ћелијске зидове који садрже целулозу и добијају веће део своје енергије од сунчеве светлости путем фотосинтезе у примарним хлоропластима, изведеним путем ендосимбиозе са цијанобактеријама. Њихови хлоропласти садрже хлорофиле а и б, који им дају зелену боју. Неке биљке су паразитске и стога су изгубиле способност да производе нормалне количине хлорофила или да врше фотосинтезу. Овакво претварање енергије олакшава везивање неорганског угљеник(IV)-оксида у органска једињења - угљене хидрате, који представљају основну храну организама (тј, биљке су аутотрофни организми). Могуће је, дакле, биљке дефинисати и као фотоаутотрофне организме. За биљке је карактеристична сексуална репродукција и измена генерација, мада је асексуална репродукција такође распрострањена.

Постоји око 300–315 хиљада врста биљака, од којих велика већина, неких 260–290 хиљада, су семењаче (погледајте табелу испод).[5] Зелене биљке производе највећи део светског молекуларног кисеоника[6] и основа су највећег дела Земљине екологије, посебно на копну. Биљке производе житарице, воће и поврће који су основна храна човечанства, и биле су припитомљаване миленијумима. Биљке играју мноштво улога у култури. Оне се користе као украси и на мноштво начина су служиле као извор највећег дела лекова. Наука која изучава биљке се зове ботаника, и грана је биологије.

Дефиниција

уреди

Биљке су једна од две групе у које су сва жива бића донедавно дељена; друга група су животиње. Ова подела потиче још из времена Аристотела (384. п. н. е. – 322. п. н. е.), у чијем раду су помиње разлика између биљака, које се углавном не крећу, и животиња, које су обично покретљиве да би могле да нађу храну. Знатно касније, кад је Карл фон Лине (1707–1778) створио основу савременог система научне класификације, те две групе су постале царства Vegetabilia (касније Metaphyta или Plantae) и Animalia (такође звана Metazoa). Од тог времена је постало јасно да биљно царство како је оригинално дефинисано обухвата неколико невезаних група, и гљиве и неколико група алги су премештени у нова царства. Међутим, ти организми се још увек често сматрају биљкама, посебно у популарним контекстима.

Изван формалних научних контекста, термин биљка подразумева асоцијацију са одређеним својствима, као што су вишећелијска грађа, поседовање целулозе, и способности извођења фотосинтезе.[7][8]

Савремене дефиниције царства Plantae

уреди

Кад се име Plantae или биљка примени на специфичну групу организама или таксон, оно се обично односи један од четири концепта. Од најмање до највише свеобухватног, то су ове четири групе:

Име(на) Поље Опис
Копнене биљке, такође познате као Embryophyta Plantae sensu strictissimo Биљке у најстрожем смислу обухватају Јетрењаче, Anthocerotophyta, маховине, и васкуларне биљке, као и фосилне биљке сличне тим преживелим групама (нпр., Metaphyta Whittaker, 1969,[9] Plantae Margulis, 1971[10]).
Зелене биљке, такође познате као Viridiplantae, Viridiphyta или Chlorobionta Plantae sensu stricto Биљке у стриктном смислу обухватају зелене алге, и копнене биљке које су проистекле из њих, укључујући Characeae. Односи између биљних група се још увек одређују, и имена тих група знатно варирају. Kladus Viridiplantae обухвата групу организама који садрже целулозу у својим ћелијским зидовима, поседују хлорофиле a и b и имају пластиде који су везани са само две мембране који имају способност складиштења скроба. Овим кладусом се овај чланак превасходно бави (нпр., Plantae Copeland, 1956[11]).
Archaeplastida, исто тако познате као Plastida или Primoplantae Plantae sensu lato Биљке у широком смислу обухватају зелене биљке наведен горе плус Rhodophyta (црвене алге) и Glaucophyta (glaucophyte алге) које чувају скроб изван пластида и директно у цитоплазми. Овај кладус обухвата организме који су пре више еона стекли своје хлоропласте директно путем захватања цијанобактерија (e.g., Plantae Cavalier-Smith, 1981[12]).
Старе дефиниције биљки (застареле) Plantae sensu amplo Биљке у најширем смислу се односи на старије, застареле класификације које су стављале разноврсне алге, гљиве или бактерије у Plantae (e.g., Plantae или Vegetabilia Linnaeus,[13] Plantae Haeckel, 1866,[14] Metaphyta Haeckel, 1894,[15] Plantae Whittaker, 1969[9]).

Други начин гледања на односе између различитих група које су биле називане биљкама је путем кладограма, који приказује њихове еволуционе односе. Еволуциона историја биљки није у потпуности решена, али је прихваћени однос између три групе приказан испод.[16][17][18][19] Групе које су биле зване „биљкама“ су написане задебљаним словима.

‑{Archaeplastida + cryptista}‑ 

Rhodophyta (црвене алге)

Rhodelphidia (предаторска)

Picozoa

Glaucophyta (глукофитне алге)

зелене биљке

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Chlorophyta

Streptophyta

Charales (слатководне зелене алге)

копнене биљке или ембриофите

Cryptista

групе традиционално
зване зелене алге

Начин на који се групе зелених алги комбинују и именују знатно варира међу ауторима.

Алге

уреди
 
Зелене алге из Ернст Хекелове Kunstformen der Natur, 1904.

Алге обухватају неколико различитих група организама који производе енергију путем фотосинтезе и из тог разлога су биле укључене у биљно царство у прошлости. Морске траве, обухватају велике вишећелијске алге које грубо наликују на копнене биљке do једноћелијских алги, и класификују се у три групе; смеђе, црвене и зелене алге. Свако од група алги такође обухвата разне микроскопске и једноћелијске организме. Постоје чврсти докази да су смеђе алге еволуирале независно, полазећи од нефотосинтетичких предака који су формирали ендосимбиотске односе са црвеним алгама уместо са модрозеленим алгама, дајући смеђе алге, те се оне више не класификују у биљно царство које је дефинисано овде.[20][21]

Viridiplantae, зелене биљке – зелене алге и зелене биљке – формирају кладус, групу која се састоји од свих наследника заједничког претка. Уз неколико изузетака међу зеленим алгама, зелене биљке имају следећа заједничка својства; ћелијске зидове који садрже целулозу, хлоропласте који садрже хлорофиле а и б, и залихе хране у виду скроба садржане унутар пластида. Оне подлежу затвореној митози без центриола, и типично имају митохондрије са равним кристама. Хлоропласти зелених биљки су окружени са две мембране, што сугерише да су они настали директно из ендосимбиотских цијанобактерија.

Две додатне групе; црвене и глаукофитне алге, такође имају хлоропласте који су директно изведени из ендосимбиотских цијанобактерија, мада се оне разликују по пигментима који се користе у фотосинтези од оних код Viridiplantae и стога имају различите боје. У тим групама, ускладиштени полисахарид је флоридеo скроб који се складишти у цитоплазми уместо у пластидима. Постоје индикације да су те групе имала заједничко порекло са Viridiplantae и стога ове три групе формирају кладус Archaeplastida, чије име имплицира да су њихови хлоропласти изведени из заједничког древног ендосимбиотичког догађаја. То је најшира модерна дефиниција термина биљка. У контрасту с тим, већина других алги (нпр. смеђе алге/диатоми, Haptophyte, динофлагелате, и еугленоиде) не само да имају различите пигменте него исто тако имају хлоропласте са три или четири окружујуће мембране. Оне су исто тако блиски сродници Archaeplastida, који су вероватно независно стекли хлоропласте путем спајања или симбиозе са зеленим и црвеним алгама. Оне се не укључују чак ни у најширу модерну дефиницију биљног царства, мада је то био случај у прошлости.

Зелене биљке или Viridiplantae су се традиционално делиле у зелене алге (укључујући ту и Charales слатковдне зелене алге) и зелене биљке. Међутим, данас је познато да су копнене биљке еволуирале из групе зелених алги, тако да су саме зелене алге парафилетичка група, тј. група која искључује неке од потомака заједничког претка. Парафилетичке групе се генерално избегавају у модерним класификацијама, тако да се по садашњој дефиницији Viridiplantae деле у два кладуса, Chlorophyta и Streptophyta (укључујући копнене биљке и Charophyta).[22][23]

Chlorophyta (име које је такође кориштено за све зелене алге) су сестринска група групе из које су копнене биљке еволуирале. Познато је око 4.300 врста[24] углавном морских организама, укључујући једноћелијске и вишећелијске врсте. Међу њима су морске салате, Ulva.

Друга група у оквиру Viridiplantae су углавном слатководне и копнене Streptophyta, чиме су обухваћене копнене биљке заједно са Charophyta, која се сама састоји од неколико група зелених алги као што су Desmidiales и Charales. Streptophyte алге су било једноћелијске или образују вишећелијске филаменте, разгранате или неразгранате.[23] Род Spirogyra обухвата филаментозне стрептофитне алге које су широко познате, пошто се често користе у настави и оне су организми који су одговорни за алгални „скрам“ који задаје проблеме власницима базена. Слатководне биљке реда Charales у знатној мери наликују на копнене биљке и сматра се да су њихови најближи сродници. Растући у несланој води, оне се састоје од централне стабљике са завојима гранчица, што им даје површну сличност са врстама рода Equisetum, које су у потпуности копнене биљке.

Гљиве

уреди

Класификација гљива је током историје биологије била спорна, и таква ситуација је постојала све донедавно. Линеова оригинална класификација је уврштавала гљиве у царство Plantae, пошто оне несумњиво нису животиње, нити минерали, а то су биле једине алтернативе. Са каснијим развојем микробиологије, у 19. веку Ернст Хекел је сматрао да је неопходно да се дефинише још једно царство да би се класификовали новооткривени микроорганизми. Увођење новог царства Protista поред Plantae и Animalia, довело је до неизвесности да ли су гљиве заиста адекватно лоциране у царству Plantae или је неопходно да се оне рекласификују као протисте. Хекел је имао потешкоћа у доношењу те одлуке, те је ситуација остала нерешена до 1969, кад је решење нашао Роберт Витакер који је предложио креирање царства Fungi. Молекуларна евиденција је у међувремену показала да је најближи древни заједнички предак (концестор) гљива вероватно сличнији претку царства Animalia, него претку царства Plantae, или неког другог царства.[25]

Витакерова оригинална рекласификација је била заснована на суштинским разликама у исхрани између припадника царстава Fungi и Plantae. За разлику од биљки, које генерално добијају угљеник путем фотосинтезе, и стога се називају аутотрофима, гљиве генерално немају хлоропласт, и добијају угљеник путем разградње и апсорбовања материјала из околине, и стога се називају хетеротрофним сапротрофима. Додатно, подструктура мултићелијских гљива се разликује од биљног ткива, попримајући форму мноштва хитинских микроскопских нити званих хифе, које се могу даље поделити у ћелије или могу да формирају синцицијум који садржи мноштво еукариотских једара. Плодови, међу којима су печурке најпознатији пример, су репродуктивне структуре гљива, и разликују се од било које структуре коју формирају биљке.

Разноврсност

уреди

Доња табела приказује процењену заступљеност дела биљних врста различитих зелених биљки из кладуса Viridiplantae. Из ових података следи да постоји око 300.000 живућих врста у кладусу Viridiplantae, од којих су 85–90% цветајуће биљке. (Напомена: ови подаци потичу из различитих извора са различитим датумима, и стога у извесној мери нису упоредиви, и попут свих бројева врста донекле су неизвесни у појединим случајевима)

Разноврсност живућих зелених биљки Viridiplantae кладуса
Неформална група Име поделе Заједничко име Број живућих врста Приближни број у неформалној групи
Зелене алге Chlorophyta зелене алге (хлорофите) 3.800–4.300[26][27] 8.500

(6.600–10.300)

Charophyta зелене алге (e.g. Desmidiales & Charales) 2.800–6.000[28][29]
Bryophytes Marchantiophyta јетрењаче 6.000–8.000[30] 19.000

(18.100–20.200)

Anthocerotophyta 100–200[31]
Bryophyta маховине 12.000[32]
Pteridophyte Lycopodiophyta прутасте маховине 1.200[21] 12.000

(12.200)

Pteridophyta папрат, Psilotum & Equisetum 11.000[21]
Spermatophyte Cycadopsida Cycadophyta 160[33] 260.000

(259,511)

Ginkgophyta гинко 1[34]
Pinophyta четинари 630[21]
Gnetophyta гнетофите 70[21]
Magnoliophyta цветнице 258.650[35]

Именовањем биљки руководи Међународни кодекс номенклатуре алги, гљива и биљака и Међнародни кодекс номенклатуре гајених биљака (види таксономију култивираних биљки).

Еволуција

уреди

Еволуција биљака је довела до повећања комплексности, од најранијих алгалних тепиха, преко маховњача, лишајева, папрати до комплексних голосеменица и цветница данашњице. Све ове врсте биљака и дан данас успевају, посебно у срединама у којима су еволуирале.

 
Узорак Рајнског рожнаца из села Рајни, Шкотска.

Копнене биљке се први пут појављују пре 450 милиона година, у периоду Ордовицијума, мада су алге прекриле копно још пре 1,200 милиона година.[36] Међутим, нови докази из анализе учешћа угљеникових изотопа у Прекамбријским стенама, сугеришу да су се комплексне фотосинтетске биљке, заправо појавиле на земљи пре више од 1000 милиона година.[37] Јако дуго се веровало да су преци копнених биљака еволуирали у води, и потом се адаптирали животу на копну, што је идеја која се обично преписује ботаничару Фредерику Орпену Бауеру у његовој књизи из 1908-е „Порекло копнене флоре”. Новија алтернативна теорија, коју подржавају генетски докази, је да су биљке заправо еволуирале од копнених једноћелијских алги,[38] те да су и заједнички преци црвених и зелених алги, као и једноћелијске слатководне алге, глаукофите, потекле на копненим срединама у слатководним биофилмовима или микробним теписима.[39] Нове врсте примитивних копнених биљака почињу да се појављују у касном Силуријанском Периоду, пре око 420 милиона година, а резултати тог развоја се могу видети у невероватним детаљима ранодевонског фосила из Рајнског рожнаца. У овом рожнацу, сачуване су ране биљке до детаља на нивоу ћелије, окамењене у вулканском извору. До половине девонског раздобља, већина особина које данашње биљке имају, се већ била развила, укључујући корење, лишће секундарно дрво, а до касног девона јавило се и семе.[40] Ово значи да су до касног девона, биљке постале довољно комплексне, да формирају шуме високог дрвећа. Еволутивно унапређење се наставило у период карбона и у потоњим геолошким периодима, а одвија се и данас. Већина биљних врста је олако преживела Пермо-Тријаско изумирање, али су се структуре биљних заједница промениле. Ово је створило услове за еволуцију цветница у тријасу (~200 милиона година), која је била експлозивна и пренела се на период креде и терцијара. Последња велика група биљака која је еволуирала су траве, које су постале значајне у средњем терцијару, пре око 40 милиона година. Траве, као и многе друге биљне групе, су еволуирале нове метаболичке механизме који им омогућавају да преживе са ниским садржајем   и у топлим, сувим условима тропика током последњих 10 милиона. Кенрик и Крејн[41] су 1997 предложили филогенетско стабло биљака, као на слици, док су Смит[42] и други предложили модификацију Pteridophyta. Prasinophyceae су парафилетска група раних потомака зелених алги, али се узимају за групу која не припада Chlorophyta.[43][44] Каснији аутори се нису придржавали овог предлога.

Prasinophyceae (микрономади)

Streptobionta
Embryophytes
Stomatophytes
Polysporangiates
Tracheophytes
Eutracheophytes
Euphyllophytina
Lignophyta

Spermatophytes (семењаче)

Progymnospermophyta †

Pteridophyta

Pteridopsida (праве папрати)

Marattiopsida

Equisetopsida (раставићи)

Psilotopsida

Cladoxylopsida †

Lycophytina

Lycopodiophyta

Zosterophyllophyta †

Rhyniophyta †

Aglaophyton †

Horneophytopsida †

Bryophyta (маховине)

Anthocerotophyta

Marchantiophyta (јетрењаче)

Charophyta (слатководне зелене алге)

Chlorophyta

Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)

Chlorophyceae

Ulvophyceae

Новија класификација из 2011-е се базира на предлогу Лелиерт и других[45] и коју је 2016-е за зелене алге модификовао Силар[46][47][48][49] и 2015-е Новíков & Барабаш-Красни[50] за кладус копнених биљака. U овом стаблу, Prasinophyceae су сврстане у Chlorophyta.

Viridiplantae

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Chlorophyta укљ. Prasinophyceae

Streptobionta

Streptofilum

Klebsormidiophyta

Phragmoplastophyta

Charophyta[51] (слатководне зелене алге)

Coleochaetophyta

Zygnematophyta

Embryobiotes

Marchantiophyta (јетрењаче)

Stomatophyta

Bryophyta (праве маховине)

Anthocerotophyta

Polysporangiophyta

Horneophyta

Aglaophyta

Tracheophyta (васкуларне биљке)

Напокон, предложена је филогенија базирана на генетици и транскриптомама 1,153 биљних врста.[52] Генетска анализа потврђује да су алге класификоване исправно, на основу секвенцираних гена Mesostigmatophyceae и Chlorokybophyceae.[53][54] Истраживање Путика и других из 2018,[55] kао и секвенцирање антоцерота, показују да је маховина такође исправно класификована.[56][57]

Rhodophyta

Glaucophyta

Viridiplantae

Chlorophyta

Prasinococcales

 

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Klebsormidiophyceae

Алге порожнице

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Бриофите

Роговници

Јетрењаче

Маховина

Ликофите

Папрати

Сперматофите

Гимносперме

Анџиосперме

група хлорофите
група стрептофите

Галерија слика

уреди

Види још

уреди

Референце

уреди
  1. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). „Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. BioSystems. 14 (3–4): 461—481. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  2. ^ Lewis, L.A.; McCourt, R.M. (2004). „Green algae and the origin of land plants”. American Journal of Botany. 91 (10): 1535—1556. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  3. ^ Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7. 
  4. ^ Adl, S.M.; et al. (2005). „The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists” (PDF). Journal of Eukaryote Microbiology. 52 (5): 399—451. PMID 16248873. S2CID 8060916. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  5. ^ „Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010)” (PDF). International Union for Conservation of Nature. 11. 3. 2010. Архивирано из оригинала (PDF) 21. 07. 2011. г. Приступљено 26. 03. 2017. 
  6. ^ Field, C.B.; Behrenfeld, M.J.; Randerson, J.T.; Falkowski, P. (1998). „Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components”. Science. 281 (5374): 237—240. Bibcode:1998Sci...281..237F. PMID 9657713. doi:10.1126/science.281.5374.237. 
  7. ^ „plant[2] – Definition from the Merriam-Webster Online Dictionary”. Приступљено 25. 3. 2009. 
  8. ^ plant (life form) -- Britannica Online Encyclopedia. 8. 8. 2023. Приступљено 25. 3. 2009. 
  9. ^ а б Whittaker, R. H. (1969). „New concepts of kingdoms or organisms” (PDF). Science. 163 (3863): 150—160. Bibcode:1969Sci...163..150W. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150. Архивирано из оригинала (PDF) 17. 11. 2017. г. Приступљено 26. 3. 2017. 
  10. ^ Margulis, L (1971). „Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis”. Evolution. 25 (1): 242—245. JSTOR 2406516. PMID 28562945. doi:10.2307/2406516. 
  11. ^ Copeland, H. F. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.. (1956). стр. 6., [1].
  12. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). „Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?".”. BioSystems. 14 (3–4): 461—481. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  13. ^ Linné, Carl von (1751). Caroli Linnaei ... Philosophia botanica: In qua explicantur fundamenta botanica cum definitionibus partium, exemplis terminorum, observationibus rariorum, adjectis figuris aeneis (1st изд.). стр. 37. 
  14. ^ Haeckel, E. (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. стр. vol.1: i—xxxii, 1—574, pls I—II; vol. 2: i—clx, 1—462, pls I—VIII. 
  15. ^ Haeckel, E (1894). Die systematische Phylogenie. .
  16. ^ На бази Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M.; Koonin, E.V. (2009), „Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”, Genome Biology and Evolution, 1: 99—113, PMC 2817406 , PMID 20333181, doi:10.1093/gbe/evp011  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ) и Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ); погледајте и донекле различити кладограм у Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  17. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16. 8. 2011). „Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (33): 13624—13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. ISSN 0027-8424. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108 . 
  18. ^ Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo; Vlček, Čestmír; Lang, B. Franz; Eliáš, Marek (17. 2. 2015). „Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (7): E693—E699. Bibcode:2015PNAS..112E.693D. ISSN 0027-8424. PMC 4343179 . PMID 25646484. doi:10.1073/pnas.1420657112 . 
  19. ^ Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian (1. 1. 2015). „The Glaucophyta: The blue-green plants in a nutshell”. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 84 (2): 149—165. doi:10.5586/asbp.2015.020. 
  20. ^ Margulis, L. (1974). „Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells”. Evolutionary Biology. 7: 45—78. ISBN 978-1-4615-6946-6. doi:10.1007/978-1-4615-6944-2_2. 
  21. ^ а б в г д Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (7th изд.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3. 
  22. ^ Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  23. ^ а б Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  24. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2007). „Phylum: Chlorophyta taxonomy browser”. AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Приступљено 23. 9. 2007.  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  25. ^ Deacon, J.W. (2005). Fungal Biology. Wiley. ISBN 978-1-4051-3066-0. 
  26. ^ Van den Hoek, C.; D. G. Mann; & H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448. ISBN 978-0-521-30419-1. 
  27. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Chlorophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Приступљено 26. 7. 2011  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  28. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Charophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Приступљено 26. 7. 2011  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  29. ^ Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 457, 463, & 476. ISBN 978-0-521-30419-1. 
  30. ^ Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). „Morphology and classification of the Marchantiophyta”. Ур.: A. Jonathan Shaw; Goffinet, Bernard. Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 21. ISBN 978-0-521-66097-6. 
  31. ^ Schuster, Rudolf M. (1992). The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Chicago: Field Museum of Natural History. стр. 712—713. ISBN 978-0-914868-21-7. . volume VI.
  32. ^ Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). „Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”. Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205—239. 
  33. ^ Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd изд.). New York: W. H. Freeman and Company. стр. 358. ISBN 978-0-7167-1946-5. 
  34. ^ Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. New Jersey: Prentice-Hall. стр. 636. ISBN 978-0-13-651589-0. 
  35. ^ International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics
  36. ^ "The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (≈450–440 m.y.a.) on the basis of fossil spores" Transition of plants to land Архивирано 2008-03-02 на сајту Wayback Machine
  37. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (26. 5. 2011). „Earth's earliest non-marine eukaryotes”. Nature. 473 (7348): 505—509. Bibcode:2011Natur.473..505S. PMID 21490597. S2CID 4418860. doi:10.1038/nature09943. 
  38. ^ Harholt, Jesper; Moestrup, Øjvind; Ulvskov, Peter (1. 2. 2016). „Why Plants Were Terrestrial from the Beginning”. Trends in Plant Science. 21 (2): 96—101. PMID 26706443. doi:10.1016/j.tplants.2015.11.010. 
  39. ^ Ponce-Toledo, R. I.; Deschamps, P.; López-García, P.; Zivanovic, Y.; Benzerara, K.; Moreira, D. (2017). „An early-branching freshwater cyanobacterium at the origin of plastids”. Current Biology. 27 (3): 386—391. PMC 5650054 . PMID 28132810. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. 
  40. ^ Rothwell, G.W.; Scheckler, S.E.; Gillespie, W.H. (1989). „Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules”. Botanical Gazette. 150 (2): 170—189. JSTOR 2995234. S2CID 84303226. doi:10.1086/337763. 
  41. ^ Kenrick, Paul & Peter R. Crane. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. ISBN 1-56098-730-8.  (Washington, D.C., Smithsonian Institution Press.).
  42. ^ Smith Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H.; Wolf, Paul G. (2006). „A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. Архивирано из оригинала (PDF) 26. 2. 2008. г. 
  43. ^ Leliaert, F.; Smith, D.R.; Moreau, H.; Herron, M.D.; Verbruggen, H.; Delwiche, C.F.; De Clerck, O. (2012). „Phylogeny and molecular evolution of the green algae” (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1—46. S2CID 17603352. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Архивирано из оригинала (PDF) 26. 6. 2015. г. 
  44. ^ Butterfield, Nicholas J.; Knoll, Andrew H.; Swett, Keene (1994). „Paleobiology of the Neoproterozoic Svanbergfjellet Formation, Spitsbergen”. Lethaia. 27 (1): 76. S2CID 84991319. doi:10.1111/j.1502-3931.1994.tb01558.x. 
  45. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011). „Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny”. BioEssays. 33 (9): 683—692. PMID 21744372. S2CID 40459076. doi:10.1002/bies.201100035. 
  46. ^ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (12. 9. 2017). „Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): E7737—E7745. Bibcode:2017PNAS..114E7737S. PMC 5603991 . PMID 28808007. doi:10.1073/pnas.1620089114 . 
  47. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). „Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history”. American Journal of Botany. 105 (3): 291—301. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048 . 
  48. ^ Silar, Philippe (2016), „Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes”, HAL Archives-ouvertes: 1—462, Архивирано из оригинала 13. 5. 2016. г., Приступљено 21. 7. 2016 
  49. ^ Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). „New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach”. Protist. 169 (3): 406—431. ISSN 1434-4610. PMC 6071840 . PMID 29860113. doi:10.1016/j.protis.2018.03.002. 
  50. ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. стр. 685. ISBN 978-966-397-276-3. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. 
  51. ^ Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004
  52. ^ Leebens-Mack, M.; Barker, M.; Carpenter, E.; Deyholos, M.K.; Gitzendammer, M.A.; Graham, S.W.; Grosse, I.; Li, Zheng (2019). „One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature. 574 (7780): 679—685. PMC 6872490 . PMID 31645766. doi:10.1038/s41586-019-1693-2 . 
  53. ^ Liang, Zhe; et al. (2019). „Mesostigma viride Genome and Transcriptome Provide Insights into the Origin and Evolution of Streptophyta”. Advanced Science. 7 (1): 1901850. PMC 6947507 . PMID 31921561. doi:10.1002/advs.201901850 . 
  54. ^ Wang, Sibo; et al. (2020). „Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization”. Nature Plants. 6 (2): 95—106. PMID 31844283. doi:10.1038/s41477-019-0560-3 . 
  55. ^ Puttick, Mark; et al. (2018). „The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”. Current Biology. 28 (5): 733—745. PMID 29456145. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063 . 
  56. ^ Zhang, Jian; et al. (2020). „The hornwort genome and early land plant evolution”. Nature Plants. 6 (2): 107—118. PMC 7027989 . PMID 32042158. doi:10.1038/s41477-019-0588-4 . 
  57. ^ Li, Fay Wei; et al. (2020). „Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts”. Nature Plants. 6 (3): 259—272. PMC 8075897 . PMID 32170292. doi:10.1038/s41477-020-0618-2 . 

Литература

уреди
Опште
Процене броја врста
  • International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) Species Survival Commission (2004). IUCN Red List [2].
  • Prance, T. G. (2001). „Discovering the Plant World”. Taxon. International Association for Plant Taxonomy. 50 (2, Golden Jubilee Part 4): 345—359. ISSN 0040-0262. JSTOR 1223885. doi:10.2307/1223885. 


Спољашње везе

уреди