Тупаје,[2] верировке, ровке пењачице[2] или ровчице дрвећа[3] (лат. Scandentia) ред су ситних плаценталних сисара, који насељавају југоисточну Азију (Индомалајско зоогеографско царство). Ред броји 5 савремених родова са око 20 врста. Ове животиње имају већи однос између величине мозга и укупне телесне масе од било којег другог сисара, укључујући и људе.[4] Овако високи коефицијенти нису неуобичајено за животиње мање тежине од једног килограма.

Тупаје[1]
Временски распон: средњи еоценданас
Tupaia sp.
Tupaia minor
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Велики Ред: Euarchonta
Ред: Scandentia
Wagner, 1855
Породице

Зову се ровчице дрвећа (што асоцира на ровке), а упркос томе што су раније биле разврстане у Insectivora, нису стварне ровчице, а и све врсте не живе на дрвећу. Између осталог, верировке једу плодове биљака рода Rafflesia.

Међу редовима сисара, верировке су уско повезане са приматима и користе се као алтернатива примата у експерименталним студијама миопије, психосоцијалног стреса и хепатитиса.[5]

Опис

уреди

Тупаје имају дебело вунасто крзно и дуги реп, на којем скоро нема длака. Имају велике очи и покретне уши. Ноћне су животиње. Увек су спремне да побегну од грабљивица као што су сове, а своју главу могу да окрену готово за 360°. Дуге задње ноге им омогућавају да праве велике скокове међу гранама. Ове ситне животиње су тешке 85—110 грама.[6] По облику тела, припадници овог реда углавном наликују веверицама. Екстремитети тупаја су пентадактилни и на прстима се налазе закривљене канџе.[7]

Тупаје са Сундских острва, Борнеа, Суматре и два оближња мала острва су тамноцрвене боје и дужине до 15 центиметара, са готово дупло дужим репом. Филипинска тупаја је исте величине, али је она сивкасте боје, док је тупаја са Целебеса дуга око 13 центиметара и има тамно сивкасто крзно.[6]

Приземне врсте имају тенденцију да буду веће од арбореалних форми (које живе на дрвећу), као и да имају веће канџе, које користе за ископавање плена, као што су инсекти. Они су сваштоједи, хранећи се инсектима, малим кичмењацима, воћем и семеном. Имају слабо развијене очњаке и неспецијализоване кутњаке, са укупном зубном формулом:

  • горња вилица = 2.1.3.3,
  • доња вилица = 3.1.3.3[8]

Тупаје имају добро чуло вида, са бинокуларним гледањем у случају више врста које живе на дрвету. Већина су дневне, иако је оловкасторепа верировка ноћна животиња. Женске имају трудноћу дугу од 45 до 50 дана и рађају до три младунца, у гнезду које је обложено сувим лишћем унутар шупљине у стаблу. Млади се рађају слепи и без длака, али су у могућности да напусте гнездо већ након отприлике месец дана. У овом периоду, имају релативно мало мајчинске бриге, која их посећује само по неколико минута сваки други дан да их надоји. Сполну зрелост верировке достижу након око четири месеца и могу се узгајати много година, без јасне сезоне парења у већини врста.[8]

Ове животиње живе у малим породичним групама, које бране своју територију од уљеза. Они обележавају своје територије помоћу различитих мирисних жлезда или урином, у зависности од припадности врсти. Име Tupaia је изведено из ријечи tupai, што на малајском језику значи веверица,[9] а дао га је Сер Стамфорд Рафлес.[10] Оловкасторепе верировке у Малезији могу да конзумирају велике количине природно ферментираног нектара до садржаја алкохола од 3,8%, целе године без икаквих ефеката на понашање.[11]

Класификација

уреди
 
Дентиција тупаје (Tupaia)

Оне чине целокупан ред Scandentia, подељен на породице Tupaiidae, тупаје и Ptilocercidae, оловкасторепа тупаја. Њихових 20 врста је смештено у пет родова.

Тупаје су били премештени из реда Insectivora у ред Primates због одређених унутрашњих сличности са приматима (на пример, сличности у анатомији мозга, које је истакао Сер Вилфрид Ле Грос Кларк), и класификовани су као „примитивни просимијани“, међутим они су се убрзо одвојени се од примата и премештени се у њихову засебну кладу. Односи тупија према приматима и другим уско повезаним кладама још увек се рафинирају.

Молекуларно филогенетска испитивања сугеришу да тупајама треба дати исти ранг (ред) као и примама, и да са приматима и летећим лемурима (колугоима), припадају прареду Euarchonta. Према овој класификацији, Euarchonta су сестра Glires (лагоморфи и глодари), а две групе су комбиноване у надред Euarchontoglires.[12] Међутим, не може се искључити алтернативно постављање тупаја као сестре и Glires и Primatomorpha.[13] Недавне студије постављају Scandentia за сестру Glires, обеснажити Euarchonta: управо је та организација приказана на доњем дијаграму стабла.[14][13]

Euarchontoglires
Glires

Rodentia (глодари)

Lagomorpha (кунићи, зечеви, двозупци)

Euarchonta

Scandentia (Тупаје)

Dermoptera (Колуго)

Plesiadapiformes

Primates

Неколико других аранжмана ових редова било је предложено у прошлости, и горње стабло је само фаворизовани предлог.[15] Иако је познато да је Scandentia једна од најосновнијих Euarchontoglire клада, тачан филогенетски положај се још не сматра решеним. Могуће је да је она сестра Glires, Primatomorpha,[16] или Dermoptera, или је одвојена од свих осталих Euarchontoglires.[17][18]

Ред Scandentia

уреди

Двадесет врста је смештено у четири рода, који су подељени у две породице. Већина их је у породици „обичних“ тупаја, Tupaiidae, али једна врста, оловкасторепа тупаја, довољно је различита да оправдава своје смештање у своју породицу, Ptilocercidae. Сматра се да су се две породице раздвојиле пре 60 милиона година.[19] Некадашњи Tupaiidae род Urogale расформиран је 2011. године када је дрвеће минданоанска тупаја премештена у Tupaia на бази молекуларне филогеније.[19]

Фосили

уреди

Фосилни остаци верировки су сиромашни. Најстарија могућа верировка, Eodendrogale parva, је из средњег еоцена у Хенану, Кина, али је идентитет ове животиње неизвјестан. Остали фосили су пореклом из миоцена, са подручја Тајланда, Пакистана, Индије и Јунана, Кина, као и плиоцена Индије. Већина припада породици Tupaiidae; сматра се да је једна фосилна врста описана из олигоцена Јунана ближа оловкасторепој тупаји.[20]

Именоване фосилне врсте укључују Prodendrogale yunnanica, Prodendrogale engesseri, и Tupaia storchi из Јунана, Tupaia miocenica са Тајланда, Palaeotupaia sivalicus из Индије[21] и Ptilocercus kylin из Јунана.[20]

Исхрана

уреди

Тупаје су једини искључиви месоједи међу приматима.

Хране се ларвама, жабама, ситним птицама и инсектима.[6]

Галерија

уреди

Види још

уреди

Референце

уреди
  1. ^ Helgen, K.M. (2005). „Order Scandentia”. Ур.: Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 104—109. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  2. ^ а б „Прилог II Заштићене дивље врсте биљака, животиња и гљива”. 
  3. ^   Rines, George Edwin, ур. (1920). „Tree-shrew”. Encyclopedia Americana. 
  4. ^ „Tupaia belangeri”. The Genome Institute, Washington University. Архивирано из оригинала 1. 6. 2010. г. Приступљено 2012-01-01. 
  5. ^ Cao, J; Yang, E-B; Su, J-J; Li, Y; Chow P (2003). „The tree shrews: adjuncts and alternatives to primates as models for biomedical research” (PDF). J Med Primatol. 32: 123—130. Архивирано из оригинала (PDF) 12. 04. 2016. г. Приступљено 2012-01-01. 
  6. ^ а б в Микеш, Михаљ (2001). Велика енциклопедија животиња. стр. 310, 311. ISBN 978-86-489-0303-7. 
  7. ^ Калезић, М., Томовић, Љ. 2007. Хордати. стр. 335
  8. ^ а б Martin, Robert D. (1984). Macdonald, D., ур. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. стр. 440–445. ISBN 0-87196-871-1. 
  9. ^ Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University. стр. 245. ISBN 0-8018-5789-9. 
  10. ^ Craig, John (1849). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English Language. 
  11. ^ Moscowicz, Clara. 2008. Tiny tree shrew can drink you under the table. [1]
  12. ^ Janecka, Jan E.; Miller, Webb; Pringle, Thomas H.; Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Helgen, Kristofer M.; Springer, Mark S.; Murphy, William J. (2007-11-02). „Molecular and genomic data identify the closest living relatives of the Primates”. Science. 318 (5851): 792—794. Bibcode:2007Sci...318..792J. PMID 17975064. S2CID 12251814. doi:10.1126/science.1147555. 
  13. ^ а б Zhou, Xuming; Sun, Fengming; Xu, Shixia; Yang, Guang; Li, Ming (2015-03-01). „The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful”. Integrative Zoology. 10 (2): 186—198. ISSN 1749-4877. PMID 25311886. doi:10.1111/1749-4877.12116. 
  14. ^ Meredith, Robert W.; Janečka, Jan E.; Gatesy, John; Ryder, Oliver A.; Fisher, Colleen A.; Teeling, Emma C.; Goodbla, Alisha; Eizirik, Eduardo; Simão, Taiz L. L. (2011-10-28). „Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification”. Science. 334 (6055): 521—524. Bibcode:2011Sci...334..521M. ISSN 0036-8075. PMID 21940861. S2CID 38120449. doi:10.1126/science.1211028. 
  15. ^ Pettigrew, J.D.; Jamieson, B.G.; Robson, S.K.; Hall, L.S.; McAnally, K.I.; Cooper, H.M. (1989). „Phylogenetic relations between microbats, megabats, and primates” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. Mammalia: Chiroptera and Primates. 325 (1229): 489—559. Bibcode:1989RSPTB.325..489P. PMID 2575767. doi:10.1098/rstb.1989.0102. 
  16. ^ Lin, J.; Chen, G.; Gu, L.; Shen, Y.; Zheng, M.; Zheng, W.; Hu, X.; Zhang, X.; Qiu, Y.; Liu, X.; Jiang, C. (2014). „Phylogenetic affinity of tree shrews to Glires is attributed to fast evolution rate”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 71: 193—200. PMID 24333622. doi:10.1016/j.ympev.2013.12.001. 
  17. ^ Foley, Nicole M.; Springer, Mark S.; Teeling, Emma C. (2016-07-19). „Mammal madness: Is the mammal tree of life not yet resolved?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 (1699): 20150140. ISSN 0962-8436. PMC 4920340 . PMID 27325836. doi:10.1098/rstb.2015.0140. 
  18. ^ Kumar, Vikas; Hallström, Björn M.; Janke, Axel (2013-04-01). „Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires”. PLOS ONE. 8 (4): e60019. Bibcode:2013PLoSO...860019K. ISSN 1932-6203. PMC 3613385 . PMID 23560065. doi:10.1371/journal.pone.0060019. 
  19. ^ а б Roberts, T.E.; Lanier, H.C.; Sargis, E.J.; Olson, L.E. (2011). „Molecular phylogeny of treeshrews (Mammalia: Scandentia) and the timescale of diversification in Southeast Asia”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (3): 358—372. PMID 21565274. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.021. 
  20. ^ а б Li, Q.; Ni, X. (2016). „An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving "living fossils". Scientific Reports. 6 (1): 18627. PMC 4725336 . PMID 26766238. doi:10.1038/srep18627 . 
  21. ^ Ni, X.; Qiu, Z. (2012). „Tupaiine tree shrews (Scandentia, Mammalia) from the Yuanmou Lufengpithecus locality of Yunnan, China”. Swiss Journal of Palaeontology. 131: 51—60. S2CID 85271080. doi:10.1007/s13358-011-0029-0. 

Литература

уреди
  • Калезић, М., Томовић, Љ. 2007. Хордати. Београд: ННК Интернационал. ISBN 978-86-83635-63-4. стр. 335.
  • Микеш Михаљ (2007.), Велика енциклопедија животиња. ISBN 978-86-489-0303-7, стр. 310, 311.

Спољашње везе

уреди